Зоологический журнал

ВЛИЯНИЕ ВЕСЕННИХ ТЕМПЕРАТУР НА ИНТЕНСИВНОСТЬ РЕКЛАМНОГО ПОВЕДЕНИЯ И УРОВЕНЬ БАЗАЛЬНОГО МЕТАБОЛИЗМА ЯРКИХ И КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННЫХ САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA)

КЕРИМОВ А.Б., ГРИНЬКОВ В.Г., ИВАНКИНА Е.В., ИЛЬИНА Т.А., БУШУЕВ А.В.

Полиморфные виды представляют особый интерес благодаря способности к быстрым эволюционным преобразованиям популяций в ответ на устойчивое изменение среды, например изменение климата. На примере двух географически удаленных популяций мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca), самцам которой свойствен полиморфизм брачного наряда, мы оценивали реакцию самцов разных фенотипов на изменение температуры воздуха в период выбора брачного партнера. И в томской, и в подмосковной популяции самцы криптической окраски резко снижали интенсивность рекламного поведения при низкой температуре. Активность ярких самцов оставалась высокой в широком диапазоне температур. В опытах, моделирующих выбор брачного партнера, самки предпочитали самцов с более высоким уровнем рекламного поведения, а тип окраски самца per se не имел значения. При похолодании самки делали выбор в пользу толерантных к температуре ярких самцов. В опытах по краткосрочной акклимации птиц из природной популяции при 3–5 и 22–25°С самцы криптической окраски, в отличие от ярких птиц, повышали уровень базального метаболизма (BMR) в ответ на экспериментальное похолодание. Предполагается, что криптически окрашенные самцы, выигрывая за счет увеличения BMR в физиологической устойчивости к холоду, вынуждены экономить энергию на репродуктивное поведение, что негативно сказывается на их брачных перспективах. Несмотря на сходство мухоловок из двух регионов в проявлении температурной реакции, весенние температуры оказывали разное воздействие на соотношение морф в репродуктивной части двух популяций. В томской популяции, в прямом соответствии с результатами экспериментов, представительство малочисленных здесь ярких самцов многократно возрастало в годы с наиболее холодными веснами. В Подмосковье этот эффект отсутствовал. Обсуждается природа различий между популяциями.

МИНИМАЛЬНАЯ, МАКСИМАЛЬНАЯ ТЕПЛОПРОВОДНОСТИ У ПТИЦ И ЭВОЛЮЦИЯ ГОМОЙОТЕРМИИ

ГАВРИЛОВ В.М.

Ключевое значение гомойотермии состоит не только в поддержании высокой температуры тела, но в усилении аэробного метаболизма и такого уровня метаболизма, который обеспечивает мобильное функционирование подсистем организма в состоянии покоя. Это приводит к увеличению теплопродукции, как в покое, так и при активности, и требует системы терморегуляции, не связанной с испарительной отдачей тепла в окружающую среду. Лишь после усиления аэробного метаболизма и продолжительности высокой активности предки птиц и млекопитающих столкнулись с проблемой перегрева при активности и выработали приспособления для регуляции теплоотдачи. Стало выгодно замедлять теплоотдачу и остывание тела при недолгих паузах в активности, чему могли способствовать покровы с низкой теплопроводностью. Проведен аллометрический анализ данных о минимальной (n = 436) и максимальной (n = 218) степени изменения теплоотдачи в покое (теплопроводности) у птиц. Показано, что при адаптации виды могут изменять удельную теплопроводность, толщину покровов и соответственно теплопроводность. Для птиц с длинными подвижными перьями, характерно не только сезонное изменение теплопроводности при линьках, но и моментальное изменение теплопроводности путем распушения перьев или их прижимания. Птицы с короткими перьями имеют более постоянную теплопроводность и, следовательно, более узкую термонейтральную зону. Они вынуждены компенсировать резкие сезонные колебания температур путем изменения теплопродукции, а не теплоотдачи. В наибольшей степени этот эффект развит у отряда воробьеобразных. Теплопроводность млекопитающих на 40–50% выше, чем у птиц, что указывает на лучшую физическую изоляцию птиц, чем млекопитающих той же массы тела. Теплоизолирующие покровы сокращают возможности эктотермии, т.к. замедляют и скорость остывания. Так, рептилия массой 10 г будет остывать на 10°C 0.55 ч, а уже не самая крупная массой 10 кг около 12 ч. Расчеты показывают, что рептилии, которые имеют метаболизм на порядок ниже, чем гомойотермные животные, если их “одеть” в теплоизолирующие покровы, не способны поддерживать устойчивую гомойотермию. Теплоизолирующие покровы становятся эффективными только при значительном увеличении теплопродукции.

ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ (ПО ДАННЫМ ПАЛЕОНТОЛОГИИ)

ЗЕЛЕНКОВ Н.В.

Приведен обзор современных палеонтологических данных, указывающих на время происхождения современных видов, родов, семейств и отрядов птиц. Обсуждаются проблемы отнесения ископаемых форм к современным таксонам и возможность установления возраста современного таксономического разнообразия на основании данных палеонтологии. Отмечены этапы формирования современного таксономического разнообразия класса Aves.

МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ПАМЯТИ Е.Н. КУРОЧКИНА “ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ ПТИЦ: СИСТЕМАТИКА, МОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ”

КАЛЯКИН М.В., ЗЕЛЕНКОВ Н.В., ГАВРИЛОВ В.М.

МЕТОД ВЫЯВЛЕНИЯ ПОЛОВЫХ РАЗЛИЧИЙ В СТРОЕНИИ КЛЮВА МОНОМОРФНЫХ ВИДОВ ПТИЦ: НА ПРИМЕРЕ БЕЛОКРЫЛОЙ КРАЧКИ (CHLIDONIAS LEUCOPTERUS, STERNINAE)

ВИНОГРАДОВ А.А.

Описана методика бесконтактного определения пола у одного из мономорфных видов птиц, белокрылой крачки, основанная на особенностях морфологии клюва. Наиболее достоверным критерием отличия самца от самки оказывается высота подклювья на уровне подбородочного выступа. Указанный признак в сочетании с рядом других промеров клюва позволяют с высокой достоверностью определять пол птиц в поле и по фотографиям. Диагностическим следует также считать отношение расстояния от конька надклювья до центра переднего края ноздри к расстоянию от линии смыкания клюва до центра переднего края ноздри. Указанная методика применима и к музейным материалам, но здесь она чувствительна к качеству приготовления тушки.

ЗАТРАТЫ ЭНЕРГИИ ЗА ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД И МАКСИМАЛЬНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КУЛИКОВ С РАЗНЫМИ БРАЧНЫМИ И РОДИТЕЛЬСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ

ГАВРИЛОВ В.В.

Рассматриваются затраты энергии куликов в течение всего гнездового периода, с целью сопоставления репродуктивных усилий разных партнеров в разных системах воспроизводства потомства; и максимальная продолжительность жизни в природе с целью выявления возможных выгод от разных энергетических затрат или последствий этих затрат куликов с разными системами социальной организации. Использованы собственные исследования затрат энергии куликов за весь период размножения и литературные данные о максимальной продолжительности жизни куликов в природе. Наиболее дорогостоящей социальной системой у куликов является моногамия, при которой оба партнера заботятся о выводке. Полигиния оказывается относительно более дешевой, по сравнению с моногамией, поскольку при этой системе уменьшается энергетический вклад в потомство одного из партнеров. В среднем максимальная продолжительность жизни видов моногамов с парной заботой о потомстве достоверно больше, чем видов полигамов с одиночной заботой. Возможно, пара птиц значительно лучше заботится о потомстве, чем одна и потомство формируется с лучшими морфофизиологическими качествами, что приводит к увеличению их максимальной продолжительности жизни.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АДАПТАЦИИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ТУПИКОВ И ТОПОРКОВ (FRATERCULINI, ALCIDAE, CHARADRIIFORMES)

БАДИКОВА А.А., ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф.Я.

Приведено сравнительное описание челюстного аппарата родов Fratercula и Cerorhinca в сравнении с Uria. В эволюции тупиков на форму высокого, сжатого с боков клюва влияла способность к силовому сжиманию объектов, прежде всего, к рытью нор (путем разгрызания грунта, обычно представленного жестким торфом), и в какой-то мере половой отбор. Сужение челюстей в поперечной плоскости повышает производимое ими давление и уменьшает выталкиваемую порцию воды, помогая птицам при поимке мелких рачков. Потребность в косой ориентации наружного аддуктора определила принципиальные черты организации головы этих птиц – перекомпоновку челюстной мускулатуры с преобладанием срединной порции, редукцию заглазничной части поверхностной и клиноринхию. Упор нижней челюсти в основание черепа препятствует продольному сдвигу подклювья при возможном вдавливании клюва в грунт при рытье. Состояние обыкновенного тупика (Fratercula arctica) принято за базовый уровень для трибы. У топорка (F. cirrhata) наблюдается максимальное развитие апоневротического каркаса челюстных мышц и ограничение кинетизма черепа вследствие усложнения глубокого ложновисочного мускула, повышающего его силу в ущерб амплитуде сокращения. Рогатый тупик (Cerorhinca monocerata) демонстрирует вторично деспециализированное состояние.

ФОРМИРОВАНИЕ НЕСУЩИХ ПОВЕРХНОСТЕЙ В ЭВОЛЮЦИИ КРЫЛА ПТИЦ

КАЙЗЕР Г.

Формирование крыла в эволюции современных птиц может быть прослежено как с учетом физических доказательств, полученных от ископаемых птиц, так и с применением интерпретаций, следующих из аэродинамической теории. Свидетельства, полученные при изучении современных и ископаемых птиц, указывают на единство структурного плана строения крыла у всех оперенных животных. Обсуждаются сценарии эволюционного формирования несущих поверхностей оперенного крыла. Предложенные сценарии предполагают, что ранняя эволюция крыла происходила без участия локомоторной функции, в то время как аэродинамическая компонента (согласно теории Пенникуика: Pennycuick, 2008) стала играть роль лишь на завершающих стадиях эволюции.

СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА СИСТЕМУ ВОРОБЬЕОБРАЗНЫХ (PASSERIFORMES): СПОРНЫЕ РЕШЕНИЯ И “УЗКИЕ МЕСТА”

КОБЛИК Е.А., ВОЛКОВ С.В., МОСАЛОВ А.А.

В последние два десятилетия, после широкого внедрения методов молекулярного анализа, была значительно пересмотрена филогения отряда Passeriformes. Многие новые решения выглядят достаточно логичными, однако ряд новых идей противоречит данным морфологии и биогеографии. В статье критически рассмотрены некоторые спорные решения, в частности состав и положение отдельных видов или групп видов в надсемействах Emberizoidea, Sylvoidea, семействах Eurylaimidae, Sylviidae, Timaliidae, Fringillidae, Donacobiidae, Thraupidae.

ПЕРЬЯ НА ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЯХ У ПРИМИТИВНЫХ PARAVES: “КРЫЛЬЯ” ИЛИ УКРАШЕНИЕ?

О'КОННОР ДЖ. К.

Недавно описанный представитель рода Sapeornis является первой находкой примитивных птиц с оперением на плюсне. При этом факт наличия перьев в дистальной части задних конечностей у нескольких представителей клады Paraves используется как доказательство происхождения полета птиц через четырехкрылую стадию. В то же время у большинства известных находок Sapeornis перьев в районе плюсны нет; они отсутствуют, по крайней мере, у одного экземпляра с прекрасно сохранившимися отпечатками мягких тканей. Это позволяет предполагать, что перья на плюсне у Sapeornis могли иметь декоративную функцию. Декоративное оперение хвоста у примитивных птиц было разнообразнее оперения с аэродинамическими функциями, указывая на то, что половой отбор мог играть доминирующую роль в эволюции оперения хвоста. Перья на передних конечностях первоначально возникли по причинам, не связанным с полетом, и мы предполагаем, что эволюция перьев на задней конечности также не была связана с аэродинамической функцией. Мы также предполагаем, что использование перьевого покрова в целом как средства коммуникации во многом определило эволюцию оперения Paraves.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РОТОВОГО АППАРАТА ПТИЦ СЕМЕЙСТВА СЛАВКОВЫХ (SYLVIIDAE)

ВОЛКОВА Н.В., КАЛЯКИН М.В.

Приведены описание и анализ строения ротового аппарата славковых птиц (Sylviidae). Отмечено его общее свойство, выражающееся в упрощении и ослаблении челюстной мускулатуры (длинные мускульные волокна, слабо развитый апоневротический каркас, малый объем мышечных порций). Птицы разных размерных классов имеют различия в строении ротового аппарата. Для крупных видов свойственно усиление конструкции за счет отдельных элементов черепа (длинный вынесенный вперед заглазничный отросток, очень широкая заглазничная связка, клюв изогнут сильнее, чем у мелких видов). Значимые различия были отмечены в форме черепа и строении ротового аппарата родов Acrocephalus и Sylvia. Камышевки среди изученных видов обладают самым длинным и узким черепом и клювом, мускулатура их ротового аппарата наиболее ослаблена. Череп у славок самый широкий, клюв заметно короче, чем у других изученных видов, и шире в основании, мускулатура развита в большей степени и способна развивать большие усилия. Строение подъязычного аппарата у изученных видов сильно варьирует. Крайне мощная мускулатура подъязычного аппарата обнаружена у Cettia cetti, что указывает на специфику трофической адаптации данного вида, суть которой нам пока не ясна.

УНИКАЛЬНАЯ ТРОФИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ КУЛИКОВ. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА ЗОБАТЫХ БЕГУНКОВ (THINOCORIDAE)

КОРЗУН Л.П., ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф.Я., ЭРАР Х., ГАСК Ж-П.

Зобатые бегунки (Thinocoridae) – очень небольшое малоизученное семейство куликов, включающее два рода с двумя видами в каждом. Обитают в травянистых степях, полупустынях и высокогорьях (более 5000 м над ур. м.). Облигатные вегетарианцы, собирающие семена и отщипывающие небольшие фрагменты верхушечных частей низкорослых растений. В работе приводится морфофункциональный анализ челюстного аппарата относительно крупного Attagis gayi и мелкого Thinocorus orbignyianus. Анализ выявил исключительно глубокую, уникальную для куликов морфофункциональную основу адаптации к питанию прикрепленным растительным кормом. Для нее характерна ключевая особенность – раздельный мускульный контроль челюстей, широко распространенный среди птиц, питающихся прикрепленным кормом. Несмотря на значительную разницу в размерах, оба вида освоили сходные корма, предъявляющие к челюстному аппарату одинаковые механические требования. Соответствующие им механические возможности изученных видов были обеспечены разными видоспецифичными “надстройками” базальной для зобатых бегунков конструкции челюстного аппарата. Предложен эволюционный сценарий становления специфичной адаптации на базе исходно генерализованного челюстного аппарата куликов.