Зоологический журнал

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦОКОРОВ ВОСТОКА РОССИИ: СРАВНЕНИЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МАНЬЧЖУРСКОГО ЦОКОРА (MYOSPALAX PSILURUS, RODENTIA, SPALACIDAE)

ПАВЛЕНКО М.В., КОРАБЛЁВ В.П., ЦВИРКА М.В.

Традиционно считается, что популяции цокоров, населяющие Забайкалье и юг Дальнего Востока России, относятся к двум подвидам маньчжурского цокора (Myospalax psilurus Milne-Edwards 1874). Изучена генетическая дифференциация между периферическими популяциями из Приханкайской равнины (Приморский край) и междуречья рек Онон и Аргунь (Забайкальский край). Диплоидное число хромосом у всех исследованных цокоров 2n = 64, но имеются значимые различия в структуре кариотипа между популяциями из Забайкалья “epsilanus” и Приморья “psilurus”. В этих популяциях фиксированы два различных электрофоретических варианта белка крови трансферрина, каждый из которых мономорфен в пределах исследованных выборок внутри географического региона и маркирует данные периферические популяции. На UPGMA-дендрограмме генетического сходства, как и на MST-филогенетической реконструкции, построенным по данным RAPD-PCR анализа, цокоры из Приморья и Забайкалья образуют две самостоятельные группы в соответствии с географическим распространением. Генетические дистанции между ними высоки и соответствуют таковым для пары близких видов цокоров Myospalax aspalax и M. armandii. Совокупность полученных данных позволяет рассматривать “приморскую” и “забайкальскую” краевые популяции маньчжурского цокора как самостоятельные виды M. psilurus Milne-Edwards 1874 и M. epsilanus Thomas 1912 или как формы in statu nascendi в составе надвида M. psilurus.

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ХРОМОСОМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ РУКОКРЫЛЫХ (CHIROPTERA) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

КАРТАВЦЕВА И.В., ГОРОБЕЙКО У.В., ТИУНОВ М.П.

Приведен обзор кариологических данных видов рукокрылых Дальнего Востока России, уточнены кариологические характеристики видов, принятых в последних сводках. Из 18 видов рукокрылых Дальнего Востока России не исследованы кариотипы 8 видов, из которых для семи видов (Myotis bombinus, M. frater, Plecotus sacrimontis, Barbastella darjelingensis, Pipistrellus abramus, Murina ussuriensis, Miniopterus fuliginosus) имеются данные хромосомных исследований из других географических регионов. Кариотип Myotis gracilis все еще не известен. Обнаруженные различия в числе крупных пар хромосом у Murina hilgendorfi из различных географических популяций могут свидетельствовать о существовании на территории Дальнего Востока России двух видов – M. hilgendorfi и M. leucogaster. Характер изменчивости районов ядрышкового организатора исследован лишь для двух видов Дальнего Востока России: Plecotus ognevi и Eptesicus nilssoni. Межвидовые различия по количеству и локализации районов ядрышкового организатора у представителей рода Myotis из Японии позволяют использовать этот признак при решении таксономических задач, поэтому дальнейшее исследование рукокрылых Дальнего Востока России представляется перспективным.

СОВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ШИРОКОАРЕАЛЬНОГО ВИДА БОЖЬИХ КОРОВОК HARMONIA AXYRIDIS (COLEOPTERA, COCCINELLIDAE) И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

БЛЕХМАН А.В.

Представлен обзор работ по изменчивости полиморфных морфологических признаков и нуклеотидной последовательности фрагмента гена COI мтДНК у Harmonia axyridis. Показана долговременная стабильность популяций по всем морфологическим признакам при наличии “краткосрочных пульсаций” распределения фенотипов элитр и пронотума в популяциях Владивостока и о-ва Попова. Описана современная картина географической изменчивости вида по названному комплексу признаков в нативной части ареала и обоснован подвидовой ранг западной и восточной групп популяций. Показано, что зоны клинальной изменчивости морфологических признаков являются результатом вторичного контакта изолированных ранее групп популяций. Обосновывается связь современной структуры и микроэволюционной истории вида с климатическими изменениями в плейстоцене.

ОБ ЭВОЛЮЦИИ РОГОВ У КОПЫТНЫХ

ПАНОВ Е.Н.

Приведен обзор проблемы возникновения и дальнейшей эволюции рогов в разных крупных таксонах копытных с использованием новейших литературных источников. Дана общая картина хода этих процессов по палеонтологическим данным. Рассматриваются гипотезы относительно ведущих факторов становления рогов в эволюции, таких как особенности питания, социального и антихищнического поведения видов. Поставлены под сомнения умозрительные построения о превалирующем значении в эволюции этих структур полового отбора, господствовавшие во взглядах на проблему последние 30 лет. Показано, что интерес исследователей смещается от попыток объяснения феномена микроэволюционными схемами в сторону анализа филогенетических реконструкций, выполненных по молекулярным данным, и поиска на этом пути макроэволюционных закономерностей, пока еще недостаточно понятых. Подчеркивается важность новых методологий, одной из которых оказывается изучение процессов эволюции индивидуального развития (эво-дево).

ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ МАРШРУТЫ ДЕВЯНОСТЫХ – ВКЛАД В ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СУСЛИКОВ ПАЛЕАРКТИКИ

ФРИСМАН Л.В., КОРАБЛЁВ В.П., ЦВИРКА М.В., БРАНДЛЕР О.В., ЛЯПУНОВА Е.А.

Рассматривается вклад серии экспедиций, организованных д.б.н., проф. Н.Н. Воронцовым в девяностые годы прошлого столетия в генетические исследования сусликов рода Spermophilus Палеарктики. Исследованы размах и характер внутри- и межвидовой генетической дифференциации сусликов рода Spermophilus Палеарктики. Проведен анализ групп “спорных” таксонов рода путем сопоставления признаков, разрабатываемых для разных структурных уровней (кариотипического, аллозимного, ДНК, морфологического, биоакустического). Полученные данные рассматриваются с точки зрения применения в разработке таксономической системы, процесса видообразования, эволюционной истории отдельных таксонов и рода Spermophilus Палеарктики в целом. Анализ генетической дифференциации у палеарктических Spermophilus отражает разные этапы процесса становления и развития видов. Пары генетически близких таксонов S. suslicus и S. odessanus, S. pygmaeus и S. musicus, представляют собой независимые филетические линии, развивающиеся в рамках аллопатричных ареалов. Таксоны надвидовой группы “major” и географические формы S. undulatus представляют собой иной пример. Настоящее время – это период проверки “защищенности геномов” различающихся генетически, и ранее независимо эволюционировавших членов групп видов. Подтверждена гипотеза о трех разновременных вселениях сусликов из Неарктики в Палеарктику.

ДВЕ СИСТЕМЫ – ПИТАНИЕ И ЗРЕНИЕ. ЧЕРТЫ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

ОРЛОВ О.Ю.

При всем глубоком анатомическом различии зрительной и пищеварительной систем обе служат примером сложной системы, состоящей из связанных взаимодействием компонентов (подсистем), в свою очередь сложных. Буккальная щетина, найденная у ряда видов грызунов, представляет новую деталь ротовой полости – входного отдела пищеварительной системы. Особенности зрения и поведения дневных и ночных грызунов, обитающих в засушливых аридных регионах, частично связаны с прессом пернатых и наземных хищников. Обсуждается связь особенностей устройства глаза змей в связи с роющим образом жизни их предковых форм. Случаи глубокого регресса зрения среди млекопитающих сопоставляются с трендами к альтернативной пищевой адаптации некоторых грызунов.

МАКРОСИСТЕМАТИКА ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

АВЕРЬЯНОВ А.О., ЛОПАТИН А.В.

Современные отряды плацентарных млекопитающих по молекулярным данным группируются в четыре надотрядных таксона (Xenarthra, Afrotheria, Euarchontoglires и Laurasiatheria), филогенетическое взаимоотношение которых трактуется противоречиво. Среди них группа Afrotheria не имеет морфологической поддержки. В ее составе четко выделяются отряды, филогенетически связанные с “кондиляртрами” (“афроунгуляты”) и с насекомоядными (“афросорициды”). Радиация плацентарных млекопитающих (кроновая клада Placentalia) началась до мел-палеогеновой границы на северных континентах. Laurasiatheria являются, видимо, древнейшей кладой плацентарных: радиация Lipotyphla началась млн лет назад (кампан), а Euungulata – млн лет назад (маастрихт). Показано, что палеонтологическая летопись является единственным способом тестирования филогенетических гипотез, полученных на рецентном материале молекулярными и морфологическими методами.

НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ ВОРОНЦОВ (1934–2000)

НЕОБЫЧНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДВУХ ТИПОВ ПРЕДУПРЕЖДАЮЩЕГО СИГНАЛА ДЛИННОХВОСТЫМ СУСЛИКОМ (RODENTIA, SCIURIDAE, SPERMOPHILUS UNDULATUS)

КОМАРОВА C.Э., ФОРМОЗОВ Н.А., БРАНДЛЕР О.В., НИКОЛЬСКИЙ А.А.

В полевых условиях записан звуковой предупреждающий об опасности сигнал азиатского длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus (Pallas 1778)), в репертуаре которого присутствуют две формы сигнала – с широкополосным и гармоническим спектрами. Ранее считалось, что это два дискретных сигнала, отражающих характер опасности (широкополосная форма сигнала используется при опасности с земли, гармоническая – при опасности с воздуха) (Nikolski, Wallschlager, 1982). Дальнейшие наблюдения показали, что оба сигнала могут издаваться в ответ как на наземную опасность, так и на воздушную; при этом остаются неясными стимулы, вызывающие ту или иную форму сигнала. В работе проведен спектральный анализ частотно-временных характеристик двух типов сигнала.

НОВЫЙ ПОДВИД ИСКОПАЕМОГО СНЕЖНОГО БАРАНА (ARTIODACTYLA, BOVIDAE, OVIS) ИЗ ЯКУТИИ

БОЕСКОРОВ Г.Г.

Приведены результаты исследования новых находок остатков ископаемого снежного барана Ovis nivicola с территории Якутии. Эти находки позволяют расширить представления об ареале и пределах морфологической изменчивости снежного барана в плейстоцене. В составе мамонтовой фауны толсторог был распространен значительно шире, чем в настоящее время. Он населял юг Западной Сибири, значительную часть Восточной Сибири и Дальнего Востока, включая как горные, так и равнинные территории. Ископаемый баран из центральной Якутии отличался от всех известных форм этого вида наиболее мощными основаниями роговых стержней с большим углом их расхождения. Этой форме придан ранг самостоятельного подвида – Ovis nivicola vorontsovi ssp. n.

К ВОПРОСУ О ХРОМОСОМНОМ ВИДООБРАЗОВАНИИ НА ПРИМЕРЕ МАЛОГО (SPERMOPHILUS PYGMAEUS (PALLAS 1778)) И ГОРНОГО КАВКАЗСКОГО (SPERMOPHILUS MUSICUS (MENETRIES 1832)) СУСЛИКОВ (RODENTIA, SCIURIDAE)

ЦВИРКА М.В., КОРАБЛЁВ В.П.

Проанализированы и уточнены данные по кариологии двух близких видов голарктического рода Spermophilus – малого (S. pygmaeus), 2n = 36, NF = 72, и горного кавказского (S. musicus), 2n = 36, NF = 72, сусликов с помощью методов дифференциального окрашивания хромосом (С-, Ag-NOR- и G-окраски). Установлены строгие различия между ними по морфологии хромосом, типу хромосомных перестроек, количеству гомологичных хромосом, характеру распределения структурного гетерохроматина. Показано, что количество и локализация районов ядрышкового организатора не являются дифференцирующими признаками для пары видов S. pygmaeus – S. musicus: у малого суслика различия по числу ядрышкового организатора характеризуют межпопуляционный, у горного суслика – межиндивидуальный, временной и межпопуляционный уровни изменчивости. В свете современных данных обсуждаются эволюция кариотипов, таксономические взаимоотношения и история формирования ареалов малого и горного сусликов.

ОСОБЕННОСТИ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ХОМЯЧКОВ CRICETULUS BARABENSIS И CRICETULUS PSEUDOGRISEUS (RODENTIA, CRICETIDAE)

ВАКУРИН А.А., КАРТАВЦЕВА И.В., КОРАБЛЁВ В.П., ПАВЛЕНКО М.В.

Исследованы кариотипы хомячков C. barabensis (2n = 20, NF = 38) и C. pseudogriseus (2n = 24, NF = 38) из различных географических регионов России. Показаны различия в структуре кариотипов двух видов на уровне морфологии хромосом и распределения гетерохроматина. Впервые обнаружена изменчивость гетерохроматина на двух первых парах аутосом барабинских хомячков из различных частей ареала.

ЗИГО-МАССЕТЕРНАЯ КОНСТРУКЦИЯ У ГРЫЗУНОВ (ТИПОЛОГИЧЕСКИЙ, АДАПТИВНЫЙ И КЛАССИФИКАЦИОННЫЙ АСПЕКТЫ)

ПОТАПОВА Е.Г.

Рассмотрены разные аспекты разнообразия зиго-массетерной структуры. Обсуждается новый, отличный от классического, способ ее типизации, основанный на комбинации разных вариантов строения латерального и медиального массетера. Выделенные на этой основе типы зиго-массетерной структуры отражают не только ее морфологическую структурированность, но и ее генезис в конкретных группах. Продемонстрирована взаимосвязь выделенных типов конструкции и возможные пути их трансформации. Проанализирована роль адаптивной и филогенетической составляющих в становлении разнообразия данной структуры. Продвинутые типы зиго-массетерной структуры представляют собой функционально равноценные варианты развития базовой адаптации грызунов. Их более высокая эффективность в грызении проявляется только при сравнении с генерализованным (протрогоморфным) вариантом. Сравнивать продвинутые типы конструкции между собой по их адаптивной и функциональной значимости в обобщенном виде нельзя. Такое сравнение может быть проведено только для конкретных групп, по отношению к конкретной адаптации и при анализе челюстного аппарата как целостной системы. Проведенное исследование показало, что разнообразие челюстного аппарата, выраженное комплексно, с учетом специфики зиго-массетерной структуры и нижней челюсти, хорошо согласуется с представлениями о филогении группы. За единственным исключением, все группировки грызунов с разным направлением трансформации челюстного аппарата оказались монофилетическими. Несоответствие теоретически ожидаемого разнообразия зиго-массетерной конструкции ее наблюдаемому абсолютному единообразию в одной из базальных клад свидетельствует о генетически закрепленной “морфологической потенции”, сложившейся в процессе исторического развития этой группы, которая однотипно развертывалась во всех ее ветвях.