Зоологический журнал

МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ СИФОНОФОР (ПО КЛАССИЧЕСКИМ И СОВРЕМЕННЫМ ПРЕДСТАВЛЕНИЯМ)

СТЕПАНЬЯНЦ С.Д.

Обсуждается необходимость привлечения морфологических и эмбриологических данных, а также данных о жизненном цикле, наряду с методами молекулярной филогенетики для уточнения классификации сифонофор. Приводится 12 ранее не использовавшихся для целей классификации признаков, показывающих уникальность сифонофор в сравнении с классом Hydrozoa. Высказывается мнение о резонности выделения сифонофор в качестве самостоятельного класса в рамках типа Cnidaria. Критикуется позиция молекулярных филогенетиков, считающих ненужным использование фенотипических признаков и их состояний в филогении и классификации.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ МАКРОФИЛОГЕНИЯ BILATERIA: ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ГИПОТЕЗ

ТЕМЕРЕВА Е.Н.

Приведен обзор более ста литературных источников, касающихся молекулярной филогении Bilateria и охватывающий большой временной промежуток: более 20 лет современных исследований в данной области. Обзор представляет собой перечисление некоторых наиболее значимых результатов молекулярной филогенетики, полученных с использованием разных генов, белков и проанализированных разными методами. Сравнение этих гипотез может быть адекватным только с учетом методологического подхода, и эту возможность автор оставляет за читателем. В обзоре приведены гипотезы разных лет, что позволяет увидеть, как менялись представления о положении тех или иных групп животных с течением времени. Обзор содержит данные по филогении всех типов беспозвоночных животных, принадлежащих трем главным группам Bilateria: Lophotrochozoa, Ecdysozoa и Deuterostomia, а также групп, положение которых на филогенетическом древе Bilateria до сих пор не определено. Обзор содержит полный список литературы, включающий не только обобщающие работы по филогении Bilateria или отдельных крупных групп, но и таксонов ранга типа.

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ТОНКОМУ СТРОЕНИЮ КРЮЧЬЕВ CLIONE LIMACINA (GASTROPODA, HETEROBRANCHIA, GYMNOSOMATA) И РАЗНООБРАЗИЕ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА GASTROPODA

ВОРЦЕПНЕВА Е.В., ЦЕТЛИН А.Б.

В результате исследования внутренней и внешней морфологии буккального аппарата Clione limacinа было описано строение челюстного аппарата, который представляет собой парные мешки с крючьями, расположенными по бокам от радулы, а также получены новые данные по их тонкому строению и описан новый тип челюстей для Gastropoda. Крючья располагаются на внутренней боковой поверхности мышечного мешка, при этом размер крючьев варьирует от 1 мм до 90 мкм в длину. Самые крупные крючья формируются на дне мешка. Один крючок челюсти формируется одной клеткой – гнатобластом. На основе особенностей тонкого строения гнатобластов предположена модель роста крючьев, когда крюк может расти в высоту (удлиниться) и в толщину, при этом зона роста крючка в высоту находится в основании гнатобласта, а утолщение происходит по всей площади. Крючья C. limacina по типу роста (непродолжительный рост, характеризующийся слабым развитием микровиллей) и тонкому строению (захождение гнатобласта в полость крючка) сравнимы с челюстями некоторых Eunicida (Annelida, Polychaeta).

ЭВОЛЮЦИЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКОЛЕНИЙ ТРЕМАТОД

ГАЛАКТИОНОВ К.В., ДОБРОВОЛЬСКИЙ А.А., ПОДВЯЗНАЯ И.М.

Рассмотрены основные морфотипы партенит трематод и особенности функционирования группировок, формируемых ими в моллюсках-хозяевах. Для редиоидных и части спороцистоидных трематод характерна низкая плодовитость материнских спороцист. Такая плодовитость компенсируется за счет развития последовательных генераций редий или спороцист, которые и обеспечивают поддержание высокого репродуктивного потенциала. Эта же задача у спороцистоидных трематод решается в основном путем увеличения индивидуальной плодовитости материнского и/или дочернего поколения спороцист. При этом в разных таксонах независимо происходит становление модульной организации партенит. Тело спороцисты (материнской или дочерней) при этом разбивается на более или менее многочисленные повторяющиеся отделы с соответствующей дифференцировкой (зародышевые камеры, зоны роста, участки, обеспечивающие питание и т.п.). Углубление этой тенденции привело с одной стороны к полной потере индивидуальности и переходу к зародышевому и яйцевому паразитизму у материнских спороцист ряда плагиорхиид, а с другой – к появлению совершенных модульных конструкций, которые присущи партенитам буцефалид и брахилаймоидей.

ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОКРЫТОРОТЫХ МШАНОК CRISTATELLA MUCEDO И PLUMATELLA FUNGOSA (BRYOZOA, PHYLACTOLAEMATA)

ТАМБЕРГ Ю.Ю., ШУНАТОВА Н.Н., ЛЕЗИН П.А.

Описано и систематизировано пищевое поведение двух видов покрыторотых мшанок Cristatella mucedo и Plumatella fungosa в проточной и стоячей воде. Всего обнаружено 16 элементарных поведенческих реакций, 10 из которых были характерны для обоих изученных видов. Полипиды P. fungosa использовали 11 реакций, полипиды C. mucedo – 15. У последнего вида четыре реакции были отмечены только в неподвижной воде и, вероятно, представляют собой адаптацию к отсутствию течения. Наклоны одиночных щупалец внутрь, к центру лофофора, составляли около 90% зарегистрированных поведенческих реакций у обоих видов. Средняя продолжительность поведенческих реакций, осуществляемых за счет работы одиночных щупалец или их групп, у C. mucedo в несколько раз превышала таковую у P. fungosa. В то же время, средняя продолжительность реакций, задействующих руки лофофора, не различалась у двух видов. Единственный вариант групповых реакций полипидов был отмечен у C. mucedo в стоячей воде. Набор и длительность характерных для каждого вида реакций, вероятно, во многом определяются различиями в плотности расположения зооидов в колонии и особенностями организации их пищедобывающего аппарата.

ЮРИЙ ВИКТОРОВИЧ МАМКАЕВ (1933–2010)

ДРОБЫШЕВА И.М.

DOI: 10.7868/S004451341403012X Список литературы

СРАВНИТЕЛЬНАЯ НЕЙРОМОРФОЛОГИЯ ЛОФОФОРА И СТЕНКИ ТЕЛА ТРЕХ ВИДОВ ПРЕСНОВОДНЫХ МШАНОК (BRYOZOA, PHYLACTOLAEMATA)

ШУНЬКИНА К.В., СТАРУНОВ В.В., ЗАЙЦЕВА О.В., ОСТРОВСКИЙ А.Н.

В то время как подавляющее большинство представителей типа Bryozoa характеризуется простым колоколообразным лофофором с круговым расположением щупалец, у пресноводных мшанок Phylactolaemata лофофор имеет форму подковы. Является ли такая форма пищедобывающего аппарата исходной или вторично приобретенной для данной группы мшанок – неизвестно, и исследования, которые могли бы помочь ответить на этот вопрос, ранее не проводились. В этой связи было предпринято сравнительное исследование иннервации щупальцевых аппаратов трех пресноводных мшанок – вида Fredericella sultana, единственного представителя филактолемат, обладающего колоколообразным лофофором, а также Cristatella mucedo и Plumatella repens, обладающих подковообразными лофофрами. Были использованы методы иммуногистохимии с применением антител к ацетилированному -тубулину и конфокальной лазерной микроскопии. Показано, что, несмотря на значительные морфологические различия в строении лофофора, общая архитектоника его нервной системы у трех исследованных видов, за небольшими различиями в расположении нервных стволов в основании венчика щупалец, оказывается сходной. Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с расположенным на дорсальной стенке глотки церебральным ганглием, от которого дорсально отходит пара нервных стволов (рогов) лофофора. От окологлоточного кольца и рогов лофоофора в щупальца идут многочисленные нервные волокна. Согласно нашим данным, у F. sultana сохраняются рудименты рогов, поэтому можно предположить, что ее лофофор с круговым расположением щупалец возник за счет упрощения подковообразного лофофора и не является исходным вариантом, характерным для остальных мшанок. Дополнительно у всех трех исследованных филактолемат была изучена иннервация стенок интроверта (выворачивающейся части стенки цистида), а у C. mucedo – иннервация подошвы колонии. В целом, нервная система этой группы колониальных беспозвоночных демонстрирует ряд интересных особенностей, интересных для дальнейшего изучения.

ИССЛЕДОВАНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПЕДИВЕЛИГЕРА ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MYA ARENARIA

ФЛЯЧИНСКАЯ Л.П., РАЙКОВА О.И.

Впервые методом иммуноцитохимии при двойном флюоресцентном окрашивании антителами к серотонину и FMRF-амиду исследовано строение нервной системы педивелигера двустворчатого моллюска Mya arenaria. Серотонин выявляется в нервных клетках апикального органа. Эти клетки соединяются многочисленными нервными отростками с клетками, расположенными по краю нервного кольца, которое охватывает парус и глотку. Кроме того, серотонин обнаружен в парных цереброплевральных и висцеропариетальных ганглиях и в формирующемся циркумпаллиальном нерве. FMRF-амид, ко-локализованный с серотонином, обнаружен в нервных клетках апикального органа, висцеропариетальном ганглии и цереброплевральном ганглиях. Только FMRF-амид выявлен в комиссурах, идущих от апикального органа к педальным ганглиям, педальных коннективах, клетках педального ганглия и педовисцеральных комиссурах. По нашему мнению, нервные клетки апикального органа не имеют преемственности с церебральным ганглием взрослого моллюска, поскольку цереброплевральный ганглий закладывается отдельно на стадии педивелигера.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА ЖАБР ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ПОЛИХЕТ СЕМЕЙСТВА OPHELIIDAE

БЕЛОВА П.А., ЖАДАН А.Э.

Многощетинковые черви демонстрируют большое разнообразие в строении респираторной системы; в то же время информация по тонкому строению жабр имеется для немногих видов из разных семейств (Стекольщиков, 1954; Storch, Alberti 1978; Storch, Gaill 1986; Rouse, Pleijel 2001; Zhadan et al., 2012). Морфология и ультраструктура жабр Ophelia limacina (Rathke 1843), Ophelina acuminata (Oersted 1843), Euzonus arcticus (Oersted 1843) и Travisia forbesii (Rathke 1843) (Opheliidae) были изучены методами световой, сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии. Жабры представляют собой выросты стенки тела, в которые заходят кровеносные лакуны или кровеносные сосуды и целом. Минимальное расстояние между кровью и морской водой составляет 1.5 мкм у E. arcticus, 2 мкм у O. limacina и T. forbesii, 3 мкм у O. acuminata, что близко к минимальному для полихет и свидетельствует об эффективном газообмене. Поверхность жабр T. forbesii лишена ресничек, в отличие от остальных изученных видов. Это может быть связано с тем, что все тело T. forbesii покрыто толстым слоем слизи, поэтому реснички становятся неэффективны и редуцируются. Кутикула, покрывающая жабры, тонкая; ее строение у O. acuminata, O. limacina и E. arcticus аналогично кутикуле, покрывающей остальное тело червя, а жабры T. forbesii покрыты протокутикулой, характерной для личиночных форм полихет. Эпидермальные клетки жабр различны по форме у всех четырех видов. У E. arcticus клетки эпителия жабры содержат множество вакуолей и мало органелл, что говорит о низком уровне синтеза; таким образом, эпидермальные клетки выполняют опорную функцию. Эпителий жабр O. limacina, O. acuminata, E. arcticus несет большое число железистых клеток, у T. forbesii железистых клеток не обнаружено. Жабры O. acuminata имеют два типа желез, тогда как жабры O. limacina и E. rcticus – только по одному. У T. forbesii эпидермальные клетки жабр соединены контактами типа десмосомы; у остальных трех видов помимо десмосом имеются плотные клеточные контакты, а у O. limacina и E. arcticus также адгезивные ленты. Целомическая полость жабр у всех изученных видов выстлана миоэпителием, а у E. arcticus – также подоцитами. У O. limacina, O. acuminata и E. arcticus были обнаружены клетки крови, при этом у O. limacina гемоциты формируют неполную эндотелиальную выстилку на базальной пластинке. Жабры T. forbesii по анатомическому строению и ряду ультраструктурных признаков отличаются от жабр остальных изученных нами видов офелиид, что подтверждается данными молекулярно-филогенетического анализа, полученными ранее разными авторами, и может свидетельствовать в пользу выведения рода Travisia из состава Opheliidae. В то же время, набор анатомических и ультраструктурных черт, общий для O. limacina, O. acuminata и E. arcticus, может считаться синапоморфией для семейства Opheliidae. Необходимы дальнейшие исследования анатомии и ультраструктуры жабр других видов офелиид и жабр полихет в целом, чтобы использовать этот признак в филогенетических построениях.

ФАУНА И ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРОТУРБЕЛЛЯРИЙ ЗАПЛЕСКОВОЙ ЗОНЫ ОЗЕРА БАЙКАЛ С ОПИСАНИЕМ НОВЫХ ВИДОВ РОДА OPISTHOCYSTIS (PLATHELMINTHES, TURBELLARIA, KALYPTORHYNCHIA)

ТИМОШКИН О.А., ПОПОВА О.В., ЛУХНЁВ А.Г., ЗАЙЦЕВА Е.П.

Даны иллюстрированные описания трех видов микроскопических псаммофильных турбеллярий (в том числе 2 новых для науки), обитателей заплесковой зоны оз. Байкал, из рода Opisthocystis Sekera 1911: O. octopropagostylus sp. n. и O. intersticialis sp. n., O. sabussovi Timoshkin 1986. Все виды найдены в интерстициали песчаного пляжа на расстоянии 0.5 и 1.2 м выше уреза воды, в заливе Большие Коты (Южный Байкал), и являются частью псаммофильных сообществ заплесковой зоны озера. Особое внимание при описании уделено строению мужского полового аппарата, в частности размерам и структуре дистального конца простатического стилета. Выявлены виды рода, специализированные к обитанию в заплесковой зоне озера. Представлены данные за 2010–2011 гг. по численности микротурбеллярий заплесковой зоны бухты Большие Коты. Выяснено, что пик численности хоботковых ресничных червей в заплесковой зоне Байкала (1.3 ± 0.6 тыс. экз./м2 – 2011 г.) приходится на конец июня–июль и совпадает с пиком общей численности микротурбеллярий (9.7 в 2010 г., 5.7 тыс. экз./м2 в 2011 г.) и мейозообентоса в целом. Калипторинхии встречались в 48.6% проб; микротурбеллярии в целом за 2 года исследований – в 53.4 и 83.6% проб соответственно. Черви являются постоянным компонентом сообществ зоны заплеска. Высказаны гипотезы происхождения эндемичных видов микротурбеллярий заплесковой зоны, которую предложено рассматривать в качестве модельной зоны для изучения начальных этапов эндемического видообразования.

УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОЛОВЫХ КЛЕТОК МОРСКОЙ ТРИКЛАДИДЫ UTERIPORUS VULGARIS (TRICLADIDA, MARICOLA)

ЧЕРНОВА Е.Е., ЗАБОТИН Я.И., ГОЛУБЕВ А.И.

Впервые приведены данные по ультратонкому строению сперматозоидов и яйцеклеток, а также процессу их формирования у морской трикладиды Uteriporus vulgaris. Зрелый сперматозоид имеет типичные для триклад особенности: сильно вытянутую форму, двухкомпонентную структуру ядра, наличие единственной митохондрии и пары ветвящихся жгутиков. Показано, что консервативность морфологии мужских гамет у высокоорганизованного отряда Tricladida при определенной видовой специфике отдельных представителей проявляется уже среди базальных форм Maricola.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МАТКИ У ЖИВОРОДЯЩЕЙ ПРЯМОКИШЕЧНОЙ ТУРБЕЛЛЯРИИ BOTHROMESOSTOMA ESSENII (TURBELLARIA, MESOSTOMINAE)

МАМКАЕВ Ю.В., КОРНЕВА Ж.В., КОРГИНА Е.М., МАКРУШИН А.В.

Приведены данные, полученные методами электронной микроскопии, о строении матки у одного из представителей живородящих прямокишечных турбеллярий (Rhabdocoela, Typhloplanoida, Thyphloplanidae, Mesostominae). Для этих турбеллярий характерно продуцирование бедных желтком летних яиц и развитие зародышей в теле матери. Показано, что зародыши питаются за счет материнского организма, контактируя с эпителием матки. Исследованные яйцевые капсулы либо свободно лежат в паренхиме и ее полостях, либо охвачены маточным эпителием. Вокруг капсул формируется эпителиальная стенка – образуются эпителизированные камеры. По-видимому, эти камеры, сливаясь друг с другом, образуют обширные полости, в результате чего и формируется матка, как орган. Полученные данные осмысливаются с позиций эволюционной физиологии (матка как орган, обеспечивающий трофику зародыша по гуморальному типу) и эволюционной морфологии (матка как вторичная полость тела – эпителизированный схизоцель). В этой связи обсуждаются возможные пути возникновения целома (поддерживается гоноцельная теория целома).

РОЛЬ СТРЕКАТЕЛЬНЫХ КАПСУЛ В БИОЛОГИИ CNIDARIA (ОБЗОР)

ПРУДКОВСКИЙ А.А.

В обзоре изложены современные представления о классификации и функциональном разнообразии стрекательных капсул книдарий, перечислены гипотезы о механизмах выстреливания книдоцист и рассмотрены способы регуляции этого процесса. Стрекательные капсулы или книдоцисты (книды) – отличительная черта типа Cnidaria, возможно, обусловили процветание этих просто устроенных животных. Разнообразие книдоцист велико, их выявлено более 30 типов строения. В составе книдоцист можно выделить три функциональные группы: пенетранты (пронзающие покровы жертвы), вольвенты (опутывающие жертву) и глютинанты (имеющие клейкий секрет). Обычно для выстреливания стрекательной капсуле необходима одновременная хемо- и механорецепторная стимуляция. Аминосахара входят в состав покровов многих беспозвоночных животных. Аминокислоты и белки могут выделяться железами или покровными эпителиями на поверхность тела животных или из ран в результате повреждения покровов. Эти вещества служат сигналом для выстреливания книд и последующего захвата и удержания мелких животных, которыми питаются полипы и медузы. Другие вещества вызывают выстреливание книд, необходимых для прикрепления к субстрату или защиты. Химический состав этих индукторов пока неизвестен. Внешние стимулы и эндогенная регуляция через синапсы нервной системы вызывают деполяризацию книдоцита и внутриклеточные реакции, которые приводят к выстреливанию книды. По-видимому, регуляция осуществляется с участием ионов кальция, что характерно и для других процессов экзоцитоза. Сочетание таксон специфического разнообразия стрекательных капсул и тонкого механизма настройки позволяет книдариям по-разному использовать ресурсы окружающей среды. Так, медузы и полипы избирательно потребляют определенную пищу, а личинки могут использовать книдоцисты для оседания на определенные субстраты. Сожители книдарий приспосабливаются к опасному соседству, регулируя чувствительность стрекательных капсул. С помощью специализированных пенетрант и вольвент книдарии из таксонов Anthoathecata (Anthomedusae), Trachymedusae, Actinulida, Cubozoa, Scyphozoa эффективно захватывают подвижных и защищенных плотной кутикулой животных. Небольшое разнообразие книдоцист у Leptothecata (Leptomedusae) и отсутствие книдоцист ропалоидов у Anthozoa, по-видимому, компенсируется наличием у каждого из этих таксонов развитого скелета, сложным строением колоний, а также часто – способностью полипов захватывать пищу без участия стрекательных капсул.

МУСКУЛАТУРА ПАНЦИРНЫХ КОЛОВРАТОК MYTILINA VENTRALIS И LECANE LUNA (ROTIFERA, TRANSVERSIRAMIDA)

КОТИКОВА Е.А., РАЙКОВА О.И.

Мускулатура панцирных плавающе-ползающих коловраток Mytilina ventralis (Mytilinidae) и Lecane luna (Lecanidae) исследована методами маркировки флюоресцентным фаллоидином и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM). Тело M. ventralis вытянуто в длину. В туловищном отделе расположены латеральные, вентральные, внутренние и наружные медиальные, продольные и дорсальные ретракторы. Также впервые для коловраток отряда Transversiramida отмечена пара медиальных продольных мышц, которые соединены тремя сдвоенными поперечными мышцами. L. luna имеет туловище округлой формы, в котором выделяются передние вентральные и передние дорсальные ретракторы, которые наклонены под углом 45° к продольной оси тела, и две пары продольных ретракторов, идущих от мастакса к основанию ноги. Все эти ретракторы связаны между собой сложной системой коротких продольных и поперечных мышц. Главная продольная мышца проходит латерально по всей длине тела. Короткие задние дорсальные и вентральные ретракторы L. luna лежат в области ноги, что связано с положением ее первого членика. У обоих видов обнаружены дорсо-вентральные мышцы и парные ретракторы короны и ноги. Архитектоника расположения основных элементов мускульной системы, по-видимому, определяется формой тела и морфологическими особенностями этих видов коловраток.

МОРФОГЕНЕЗ РЕСНИЧЕК В ЭПИДЕРМИСЕ ТРЕХ ВИДОВ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ (PLATHELMINTHES)

ДРОБЫШЕВА И.М.

Многоресничность покровов плоских червей (Plathelminthes) считается значимым таксономическим признаком этого типа. Проведенное исследование демонстрирует ультраструктурные особенности морфогенеза ресничек в мерцательном эпидермисе Friedmaniella sp. (Prolecithophora), Geocentrophora wagini и Geocentrophora intersticialis (Lecithoepitheliata). Умножение центриолей – будущих базальных телец ресничек – происходит в терминально дифференцированных эпидермальных клетках. Во всех случаях мультипликация центриолей осуществляется ацентриолярным путем. У Friedmaniella sp. центриолям предшествуют филаментозные скопления, у G. wagini и G. intersticialis в образовании базальных телец участвуют кластеры фиброзных гранул. Инициация сборки ресничек у Friedmaniella sp. и G. wagini, по-видимому, происходит на базальных тельцах как в цитоплазме эпидермальной клетки, так и после стыковки базального тельца с апикальной мембраной. У G. intersticialis рост ресничек начинается только после прикрепления базальных телец к поверхности клетки. Результаты настоящей работы и литературные данные обнаруживают заметные вариации в способах воспроизводства ресничек у турбеллярий и свидетельствуют о непрерывной физиологической регенерации локомоторных ресничек на протяжении всей жизни этих беспозвоночных. В заключение на основании всех имеющихся в наличии данных проводится краткое сравнение ультраструктурных особенностей центриолегенеза в мерцательных эпителиях Metazoa.