Зоологический журнал

ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД С.И. МАЛЫШЕВА К ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

ГОРОХОВСКАЯ Е.А.

Книга С.И. Малышева “Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции” не только рассматривает эволюцию поведения перепончатокрылых, в ней также имплицитно представлен оригинальный теоретический подход к эволюции поведения животных в целом. Данная статья представляет собой попытку реконструкции этого подхода. Малышев разрабатывает свою концепцию поведения перепончатокрылых, исходя из понимания поведения как целостной функциональной системы. Выделенные Малышевым фазы эволюции инстинктов и образа жизни не тождественны филогенетическим стадиям, относящимся к конкретным таксономическим группам, а представляют собой фазы логических переходов в функциональной эволюции поведения как особой системы.

ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОСЛЕЛЕДНИКОВОГО РАССЕЛЕНИЯ FORMICA AQUILONIA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В ФЕННОСКАНДИИ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ ОКРАСКИ РАБОЧИХ ОСОБЕЙ

ГИЛЁВ А.В., МЕРЩИЕВ А.В., МАЛЫШЕВ Д.С.

Представлены результаты изучения изменчивости северного лесного муравья (F. aquilonia) на северо-западе России и в Фенноскандии. Обнаружена четко выраженная фенотипическая дифференциация популяций муравьев, которую удается интерпретировать в свете послеледникового расселения вида на данной территории. Муравьи из окрестностей Москвы и из Карелии демонстрируют высокое сходство по окраске. К северу, в направлении заповедника “Пасвик” наблюдается увеличение доли светлого варианта Pn3. Аналогичное увеличение доли светлых вариантов окраски наблюдается и в западном направлении, в С.-Петербурге и Эспоо. Таким образом, выделяются два вектора расселения – на север по Карелии до Заполярья и на запад до южной части Финляндии. Эти векторы хорошо совпадают с известными путями послеледникового расселения мелких млекопитающих. Изучение закономерностей изменчивости окраски оказывается весьма перспективным направлением в познании внутривидовой структуры и путей ее формирования.

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ ОС-ПОЛИСТИН (HYMENOPTERA, VESPIDAE)

РУСИНА Л.Ю.

Описаны некоторые инвариантные отношения популяционной организации ос-полистин. Эти отношения включают противодействие абиотическим и биотическим факторам, которые осуществляются на фоне иерархичности биосистем и повышения автономии их функционирования. Показано, что уменьшение зависимости от неблагоприятных условий окружающей среды происходит путем подстройки колебаний активности самок-основательниц и рабочих к внешним ритмам, выработки специализированных ответов на воздействия хищников и паразитов (предсказуемый внешний шум биотической природы) и через создание новой информации. Популяционная организация ос-полистин рассматривается в рамках теории функциональных систем и системогенеза Анохина. В популяции действуют специфические процессы организации семей и организации репродукции в единое целое, сопровождающиеся формированием опережающей обратной связи и функциональных систем. Системные процессы одновременно являются и “адаптацией” (отражая организацию элементов окружающей среды), и “адаптированностью” (отражая организацию активности внутрисемейных процессов и организации размножения). Организация процессов активности семей и репродукции в функциональных системах отражает параметры цели, т.е. будущего выживания, а не предшествующих явлений и событий. Поведение особей в семье детерминировано не только уровнем воздействия абиотических и биотических факторов (перекодированием стимулов в поведенческие программы), но и предыдущими адаптациями (хранящимися в “памяти” образами еще отсутствующих событий). На примерах морфофункционального, экологического, энергетического и информационного критериев рассмотрены общий прогресс, ограниченный или частичный прогресс, узкая специализация в организации семей и популяций полистин. Выделение инвариантных отношений позволяет не только более полно описывать биосистемы с точки зрения общенаучных категорий, таких как изоморфизм, гомеостаз или самоорганизация, но и дает возможность более широкого применения к социальным насекомым общей теории функциональных систем.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МУРАВЬЕВ С ВРАГАМИ ТЛЕЙ: УЗНАЮТ ЛИ НЕОПЫТНЫЕ СБОРЩИКИ ПАДИ АФИДОФАГОВ ПРИ ПЕРВОЙ ВСТРЕЧЕ?

НОВГОРОДОВА Т.А.

Распознавание врагов – один из ключевых моментов в защите, которую муравьи обеспечивают своим симбионтам от хищников и паразитоидов. Для ответа на вопрос о том, узнают ли афидофагов неопытные сборщики пади при первом же контакте, исследовано поведение лугового муравья (Formica pratensis Retz.) при взаимодействии с имаго и личинками божьих коровок и златоглазок, а также личинками сирфид. Сравнивали поведение сборщиков пади из природы (контроль) и “наивных” муравьев, выращенных из куколок и лишенных опыта общения со взрослыми муравьями, тлями и афидофагами. “Наивные” муравьи значительно агрессивнее реагировали на имаго, чем на личинок афидофагов. При столкновении со взрослыми насекомыми более 70% “наивных” муравьев немедленно атаковали их без предварительного обследования, так же как и сборщики пади из природы. При контакте с личинками “наивные” муравьи чаще проявляли исследовательскую активность, в то время как муравьи из контрольной группы значительно чаще демонстрировали агрессивные реакции. В целом, в случае контакта с имаго божьих коровок и златоглазок собственный и социальный опыт особи не важен для проявления ключевых поведенческих реакций, лежащих в основе защиты симбионтов от естественных врагов. Однако есть основания полагать, что наличие социального и/или накопление индивидуального опыта играет важную роль в узнавании конкурентов на личиночной стадии и в формировании у сборщиков пади агрессивного поведения по отношению к личинкам афидофагов.

ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ В ПОДСЕМЕЙСТВЕ MYRMECIINAE (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ

ПЕРФИЛЬЕВА К.С.

Обсуждаются вопросы формирования в ходе эволюции комплекса признаков, определяющих облик таксономических групп надвидового ранга. На примере крыловых признаков представителей подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) проведен сравнительный анализ комплекса признаков, характерных для современных и вымерших представителей.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ МУРАВЕЙНИКОВ

ЗАХАРОВ А.А.

Комплекс муравейников представляет собой форму пространственно-функциональной организации у муравьев, реальный структурный уровень внутрипопуляционного ранга. Разработана классификация комплексов муравейников, основанная на свойствах составляющих комплекс элементов и сценариях генезиса поселений. Описаны этапы жизни поселения муравьев и этапы развития сложившегося в нем комплекса – прокомплекс, мезокомплекс, гиперкомплекс. В качестве ключевых признаков видов муравьев в работе использованы: базовый уровень внутрисемейных структур (клан, колонна, плеяда), тип гнезда (секционный, капсула), способ основания муравейника (одиночные самки, плеометроз, временный социальный паразитизм) и способ расселительной социотомии (бинарное деление, почкование, фрагментация), размер дефинитивной семьи (Nf), наличие охраняемой территории, форма поликалии (ПЛК1, ПЛК2, ПСМ) и др. По данным о 120 достаточно изученных видах муравьев с выраженной дифференциацией диплоидных особей (на репродуктивных самок и рабочих) выделены 8 основных социотипов: 1. возвратная социотомия на базе семьи-клана; 2. диффузная поликалия; 3. возвратная социотомия на базе одинарной семьи; 4. замкнутая (малая) поликалия; 5. открытая (облигатная) поликалия; 6. линеарные поселения; 7. рассеянные плеяды; 8. унитарные плеяды. Приведены дефиниции социотипов. Общее описание комплекса муравейников включает: социотип, этап развития и его состояние. Классификация комплексов муравейников является основой для их системного изучения, использования и охраны.

ГНЕЗДОСТРОЕНИЕ У МУРАВЬЕВ FORMICA EXSECTA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

ГОРЮНОВ Д.Н.

Муравьи подрода Coptoformica, как и рыжие лесные муравьи, строят наземные композитные гнезда. Несмотря на внешнее сходство, гнезда Coptoformica имеют ряд существенных особенностей, влияющих на специфику их использования муравьями. Наземная часть гнезда муравьев Formica (Coptoformica) exsecta состоит из временного слоя, коркового слоя, собственно купола и промежуточного слоя. Материал всех слоев включает почву и растительные фрагменты (как собираемые, так и вырезаемые), слои различаются по соотношению материалов. Каркасную функцию несет корковый слой – плотно сложенный со значительным количеством почвы, что позволяет муравьям придавать своим гнездам разнообразные формы. Промежуточный слой и верхняя часть собственно купола содержат значительное количество крупных камер. Материал служит объектом межгнездового обмена. В целом гнезда F. exsecta весьма пластичны и подвижны, что способствует обитанию этих муравьев в экотонных биотопах.

КОМПЛЕКСЫ МУРАВЕЙНИКОВ FORMICA S. STR. В ДАРВИНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ И ПРИЧИНЫ ИХ ДЕГРАДАЦИИ

РЫБНИКОВА И.А., КУЗНЕЦОВ А.В.

Комплексы гнезд муравьев подрода Formica s. str. были изучены в Дарвинском заповеднике, на Рыбинском водохранилище (Вологодская и Ярославская области). По данным наблюдений 1997–2012 гг. установлено сильное негативное влияние кабана на поселения муравьев. Кабаны разрушают гнезда муравьев, приводя их к гибели. Негативное влияние кабана усиливается в годы с высоким уровнем воды в Рыбинском водохранилище. В такие годы кабан не может кормиться в освободившейся от воды мелководной прибрежной зоне, поэтому возрастает нагрузка на суходольные леса и связанные с этими лесами комплексы гнезд муравьев. В результате длительной череды лет с высоким уровнем воды, что наблюдается с 2004 г., и значительного пресса со стороны кабана произошло резкое сокращение числа муравейников, уменьшение их размеров и, соответственно, численности и биомассы муравьев Formica s. str. в лесных экосистемах.

МНОГОВИДОВАЯ АССОЦИАЦИЯ МУРАВЕЙНИКОВ: ПЕРЕХОД ИЗ НЕПОЛНОЙ В ПОЛНУЮ АССОЦИАЦИЮ

БУРГОВ Е.В.

Описана трансформация комплекса гнезд факультативного доминанта Formica cunicularia, в который естественным путем попали семьи облигатных доминантов Formica pratensis и Lasius fuliginosus. Комплекс находился под наблюдением с 2003 по 2013 гг. За это время семьи F. pratensis почти полностью вытеснили F. cunicularia с десятой части территории данного многовидового сообщества. Семья L. fuliginosus подобным образом на поселение факультативного доминанта не повлияла. В работе рассмотрены взаимодействие фуражиров видов, оказавшихся в зоне внедрения F. pratensis, динамика расширения кормовых участков доминанта и изменение многовидовой ассоциации муравейников в целом. Показано, что, даже при функционировании различных механизмов мирного сосуществования муравьев на одной территории, преобразование ассоциации происходит путем нападений облигатного доминанта на соседние семьи. Рассматриваются ход этого процесса и возможные ключевые ситуации.

ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОПИСАНИЮ ГРУППОВОЙ ФУРАЖИРОВКИ МУРАВЬЕВ MYRMICA RUBRA

ФЕДОСЕЕВА Е.Б.

Групповая фуражировка муравьев Myrmica rubra рассматривается как циклический фазовый процесс, в котором переход от одной фазы к следующей определяется суммацией индивидуальных действий особей в гнезде и на кормовом участке. В свою очередь, поведение особи представлено в виде лабильного индивидуального ряда задач-действий по исследованию территории, добыванию и доставке корма, полнота которого зависит от опыта. На примере фуражировок трех экспериментальных семей вида продемонстрированы принципы создания реляционной базы данных, позволяющей связать характеристики двух уровней процесса (группового и индивидуального) и провести сравнительный анализ поведения особей и семей по количественным параметрам.

CREMATOGASTER SUBDENTATA MAYR 1877 – НОВЫЙ ДЛЯ ФАУНЫ КРЫМА ПОТЕНЦИАЛЬНО ИНВАЗИЙНЫЙ ВИД МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

СТУКАЛЮК С.В.

Популяция нового для Крыма потенциально инвазийного вида муравьев Crematogaster subdentata Mayr 1877 обнаружена на территории с. Михайловка, Сакского района (п-ов Крым). По всей видимости, этот вид был завезен в Крым из Средней Азии. Приведены данные по эколого-этологическим особенностям обитания C. subdentata в районе исследований (плотность семей в зависимости от давности инвазии, структура кормовых участков, цикл суточной активности) и методы борьбы с этим видом. Инвазия началась 9–12 лет назад. Установлено 4 поселения этого вида, которые различаются по возрасту и структуре кормового участка. C. subdentata можно считать потенциально опасным инвазийным видом, способным нанести существенный вред лесным и садово-парковым ценозам, а также деревянным постройкам человека.