Зоологический журнал

ПРЕДИСЛОВИЕ

ПОВЕДЕНИЕ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С РАЗЛИЧНЫМИ СИМБИОНТАМИ

НОВГОРОДОВА Т.А., БИРЮКОВА О.Б.

Исследовано поведение муравьев Formica polyctena при взаимодействии с различными симбионтами: тлями Aphis grossulariae Kalt., живущими в открытых колониях, и личинками пилильщика Blasticotoma filiceti Klug, скрытыми от муравьев в вайях папоротника. Рыжие лесные муравьи демонстрируют различную глубину функциональной дифференциации в относительно постоянных по составу группах сборщиков пади. Глубокая “профессиональная” специализация с четким разделением ряда функций между фуражирами отмечена в их группах, ухаживающих за тлями. Выявлено четыре “профессиональные” группы фуражиров, выполняющих различные функции: “пастухи”, “сторожа”, “транспортировщики” и “разведчики” (“координаторы”). При взаимодействии с личинками B. filiceti группы сборщиков пади состоят в основном из “неспециализированных” фуражиров, которые самостоятельно собирают выделения личинок и относят их в гнездо. Лишь несколько “дежурных” муравьев (около 5%) практически не покидают папоротник и охраняют пищевые ресурсы от конкурентов, в первую очередь от других муравьев. Кроме того, при сборе выделений личинок пилильщиков, скрытых от непосредственного контакта, муравьи демонстрируют более простой комплекс действий и ведут себя так же как на углеводных кормушках. Pыжие лесные муравьи обладают гибким поведением. Глубина функциональной дифференциации в группах сборщиков пади определяется не только численностью семьи и потребностями муравьев в углеводной пище, но и характером отношений с трофобионтами, в частности возможностью непосредственного контакта насекомых.

ОЦЕНКА СЛОЖНОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ У МУРАВЬЕВ НА ПРИМЕРЕ АНАЛИЗА ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ MYRMICA RUBRA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

ПАНТЕЛЕЕВА С.Н., ДАНЗАНОВ Ж.А., РЕЗНИКОВА Ж.И.

Предложен метод оценки сложности поведенческих стереотипов муравьев, основанный на применении идей, связанных с понятием Колмогоровской сложности. Поведенческие последовательности представлены в виде “текстов”, сжимаемых архиватором KGB Archiver (v.1.2). “Алфавитом” в “текстах” служат элементы поведения (всего 10), выделенные путем анализа видеосъемки. Сравнение “успешного” и “неуспешного” охотничьего поведения у Myrmica rubra L. показало, что успешный законченный процесс охоты обладает меньшей сложностью, чем поведение, состоящее из отдельных фрагментов охотничьего стереотипа и не заканчивающееся поимкой добычи. По-видимому, это связано с меньшей избыточностью и лучшей предсказуемостью завершенных поведенческих стереотипов. Наименьшей сложностью характеризуются законченные охотничьи стереотипы, проявляющиеся у “наивных” (выращенных в лаборатории) муравьев, по принципу “все и сразу”. Объективная оценка сложности поможет раскрыть механизмы дискретной вариабельности поведенческих стереотипов в семье муравьев.

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ МУРАВЬЕВ

ГОРЮНОВ Д.Н.

Функционирование развитых (дефинитивных) социальных систем у муравьев невозможно без формирования комплекса взаимосвязанных обслуживающих структур и средств, регулирующего деятельность фуражиров на территории, т.е. инфраструктуры. В зависимости от реализуемой видом территориальной стратегии складываются различные инфраструктуры, каждая из которых обладает специфическими свойствами. Описано 4 типа инфраструктур. Тоннельная характеризуется использованием тоннелей (один из ярких носителей – Solenopsis invicta). Дорожная – использованием постоянных дорог (Formica s. str.). Номадная – постоянной сменой места обитания семьи (муравьи кочевники). Орбитальная – многовариантным доступом пассивных фуражиров на участки вторичного деления территории (Formica exsecta). Типы инфраструктур сравнены по следующим характеристикам: стоимость, динамичность, степень защиты фуражиров, нагрузка на кормовую территорию, пропускная способность. Сделано предположение о влиянии типа инфраструктуры на поведение муравьев.

ПУЛЬСАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ТОНКОГОЛОВОГО МУРАВЬЯ (FORMICA EXSECTA) И ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АРЕАЛА

АЛФИМОВ А.В., БЕРМАН Д.И., ЖИГУЛЬСКАЯ З.А.

Тонкоголовый муравей (Formica exsecta Nylander 1846) в некоторых местностях бассейна верховий Колымы в последнее десятилетие из редкого вида превратился в доминирующий. Для исследования феномена зимой 2008–2009 гг. измерены температуры почвы на глубине 20 см вблизи 11 гнезд этого вида и дополнительно еще в 11 биотопах без гнезд в тех же местах, где проводились аналогичные измерения в 80-х гг. 20 в. Рост минимальных температур воздуха на 2–2.5°С на фоне увеличения мощности снежного покрова с конца прошлого века к настоящему времени привел к подъему минимальных температур почв на глубине 20 см на 3–7°С. Будучи одним из наименее холодоустойчивых видов рода (порог переносимых температур –12 ... –15°С), тонкоголовый муравей отреагировал на зимнее потепление почв расширением разнообразия заселенных биотопов в 3–4 раза – с 5–6 до 20–23 из более чем 43 обследованных; резко возросла его численность – до 130 гнезд на 1300 м маршрута в полосе 20 м. В рамках существующего климата подобные отклонения температур почвы могут происходить 1 раз в 15–20 лет. Поэтому отмеченные изменения численности тонкоголового муравья, по-видимому, могут быть проявлением регулярных пульсаций. Прогноз динамики населения F. exsecta в других частях субарктического пояса в зоне распространения вечной мерзлоты должен учитывать климатическую индивидуальность региона, которая может существенно отличаться от таковой для смежных территорий.

ИММИГРАЦИИ И ФОРМИРОВАНИЕ СМЕШАННЫХ СЕМЕЙ У РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

ЗАХАРОВ А.А., ЗАХАРОВ Р.А.

Проведены длительные полевые исследования состава и пространственной структуры поселений муравьев группы Formica rufa в двух регионах России (Московская и Архангельская области). Основным путем объединения муравьев из разных гнезд (включая гнезда разных видов) является фрагментация поврежденных муравейников с последующей реинтеграцией фрагментантов. Ведущим фактором фрагментации муравейников является их разрушение кабанами, медведями и в некоторых районах человеком. Прослежен процесс формирования смешанных семей и комплексов муравейников с участием муравьев разных видов Formica. Они возникают в результате объединения населения разрушенных муравейников или вселения пострадавшей семьи в неповрежденное гнездо. Регулярные разрушения многих муравейников ведут к формированию обширных устойчивых зон со смешанными семьями. В настоящее время смешанные семьи, включающие репродуктивных и рабочих особей 2–3 видов, стали обычным явлением. Феномен смешанных семей поднимает вопрос о соотношении двух базовых начал (социального и родственного) в жизни муравьиных сообществ и наглядно демонстрирует приоритет социальных ценностей (задачи сохранения и жизнеспособности социума) у муравьев.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ

ГИЛЁВ А.В.

Приведены результаты многолетних исследований по пространственному распределению рыжих лесных муравьев на Урале и в Западной Сибири. Обнаружено, что крупные комплексы, насчитывающие десятки и сотни гнезд, явно тяготеют друг к другу, образуя сгущения, зоны высокой плотности. Эти зоны вытянуты в широтном направлении и образуют своеобразную регулярную полосчатую структуру. Ширина каждой такой полосы составляет около 15 км, длина – около 100 км, расстояние между ними – 100–120 км. Обсуждается возможность использования обнаруженных закономерностей для охраны рыжих лесных муравьев и для будущих исследований.

НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) И ОС-ПОЛИСТИН (HYMENOPTERA, VESPIDAE)

РУСИНА Л.Ю.

Взаимоотношения муравьев как хищников и ос-полистин в качестве жертв рассматриваются в рамках теории автопоэзиса как динамическая (инкарнированная, ситуационная и инактивированная) структура-процесс. Анализ инкарнированного характера взаимодействия состоит в изучении роли гнезда ос как субстрата взаимодействия. Особое внимание уделено адаптивному значению обработки стебелька и сота противомуравьиным репеллентом, а также широтному градиенту этого поведения у ресоциальных видов ос. Ситуационность взаимодействия рассматривается в экологическом контексте. Инактивированность взаимодействия включает как автономную активность его участников, спонтанно возникающую в результате самоорганизации, так и особенности пространственной организации популяции жертвы, формирующиеся под воздействием хищника. Обсуждается возможность применения некоторых моделей “хищник–жертва”.

АНАЛИЗ ЛОКАЛЬНОЙ ФАУНЫ МУРАВЬЕВ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА

ЗРЯНИН В.А.

В 2007–2008 гг. изучена фауна муравьев Нам Кат Тьена – южного участка биосферного заповедника Кат Тьен (провинция Донг Най, Южный Вьетнам). Зональным типом растительности в районе исследования являются тропические муссонные полулистопадные леса с доминированием Lagerstroemia spp. в ассоциации с Dipterocarpaceae и Fabaceae. В локальной мирмекофауне выявлено 272 вида, 68 родов, 12 подсемейств. Максимальное число видов установлено в родах Polyrhachis (31), Camponotus (21), Pheidole (21), Leptogenys (17) и Crematogaster (13). Впервые для Вьетнама указано 7 родов муравьев (Echinopla, Indomyrma, Liomyrmex, Paratopula, Proatta, Protanilla и Rotastruma). Рассмотрен экологический спектр мирмекофауны в лесных биотопах района исследования. В диптерокарповых лесах на красно-желтых ферраллитных почвах максимального разнообразия достигает комплекс почвенно-подстилочных видов. В бамбуковых лесах происходит значительная редукция этого комплекса и увеличивается доля дендробионтов. Показаны различия по видовому составу сообществ муравьев в сходных по ярусной структуре лесах на песчаных и суглинистых почвах. На 8 модельных полигонах (по 100 м2) проведены повторные учеты населения муравьев в сухой и влажный сезоны. В сезонном аспекте обсуждается специфика выявления видов разных биоморф. Проведено сравнение структуры мирмекофауны Нам Кат Тьена и других точек Ориентальной области, показано зоогеографическое единство района исследования и локалитетов Индомалайской подобласти (Борнео, Ява).

ДОРОЖНАЯ СИСТЕМА РЫЖИХ ЛЕСНЫХ МУРАВЬЕВ (ГРУППЫ FORMICA RUFA) В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННОГО ПРЕССА

СОБОЛЕВА Н.И.

Изучено влияние рекреационного воздействия на дорожную систему рыжих лесных муравьев. Модельное поселение рыжих лесных муравьев расположено в сосняке зеленомошном на участках с разной степенью рекреационной нагрузки. В 2007 г. закартированы дорожные системы 36 муравейников (всего 136 дорог). В 2009 г. в качестве модельных выбраны по два гнезда на каждой стадии дигрессии с близкими к средним для данной стадии значениями диаметра купола (d) и числа кормовых дорог (nc). У этих 6 модельных гнезд были перекартированы дорожные системы (всего 33 дороги) и определена численность колонн. Установлено, что по мере усиления рекреационной нагрузки снижается численность семьи рыжих лесных муравьев. При этом происходит укорочение кормовых дорог, упрощение их структуры, сокращение числа деревьев с колониями тлей. При уменьшении размеров семьи за счет неравномерного снижения численности отдельных колонн в первую очередь могут выпадать те колонны, которые имеют менее “экономную” неразветвленную дорогу. При ослаблении семьи снижается подвижность дорожной системы, большую роль приобретают деревья с колониями тлей.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК МУРАВЕЙНИКОВ FORMICA RUFA

РУБАШКО Г.Е., ХАНИНА Л.Г., СМИРНОВ В.Э.

Исследован видовой и структурный состав растительных группировок, обусловленных деятельностью муравьев Formica rufa в сосняках-зеленомошниках (Peucedano-Pinetum), расположенных в зандровых местностях Неруссо-Деснянского полесья (в заповеднике “Брянский лес” и его охранной зоне). Выделены и обследованы 4 типа микросайтов: 1) купол активного муравейника, 2) земляной вал активного муравейника, 3) купол заброшенного муравейника, 4) вал заброшенного муравейника. В качестве пятого типа микросайта рассматривались участки фонового сообщества сосняка-зеленомошника. Исследован 21 активный муравейник, 17 заброшенных муравейников. Всего было проанализировано 96 геоботанических описаний, включая 20 описаний фонового сообщества. Результаты показали достоверное изменение растительности на микросайтах, созданных деятельностью муравьев. Согласно результатам многомерного непараметрического метода проверки статистических различий MRPP, все пары микросайтов значимо различаются между собой по видовому составу растений с учетом значений обилия-покрытия видов на площадках (p < 0.001) за исключением пары “купол–вал” заброшенных муравейников. Появление специфических микросайтов, созданных деятельностью F. rufa, способствует увеличению емкости среды обитания, увеличению бета-разнообразия территории, возрастанию ее флористического разнообразия за счет появления видов лугово-опушечной группы, требовательных к богатству почвы. Хотя муравейники занимают относительно небольшую часть площади исследованного биогеоценоза, общее флористическое богатство микросайтов, связанных с деятельностью муравьев, сопоставимо с богатством фонового сообщества: 52 и 57 видов растений, соответственно.

МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МУРАВЬЕВ FORMICA AQUILONIA В МОНИТОРИНГЕ ИХ ПОСЕЛЕНИЙ

ФЕДОСЕЕВА Е.Б.

Исследована изменчивость размеров, хетотаксии, петиолярного сегмента и мандибул у рабочих муравьев F. aquilonia из мирмекологического заказника “Верхняя Клязьма” в Московской обл., где с 1966 г. ведется мониторинг поселений рыжих лесных муравьев (F. aquilonia, F. lugubris и F. polyctena). В сравнительном анализе выборок рабочих 1986 г. из двух комплексов муравейников F. aquilonia A1 и A21S, установлено, что рабочие A1 выделялись меньшими размерами и повышенной хетотаксией. Изменчивость молярного края мандибул у рабочих обоих поселений была единообразной, но имелись отличия в разнообразии петиолярного сегмента брюшка. При сопоставлении трех поколений рабочих из A1 за 1969, 1986 и 1992 гг. выявлены значимые изменения фенотипа (снижение размеров, увеличение хетотаксии и асимметрии), совпавшие с деградацией комплекса, которая возникла после массовых поломок муравейников браконьерами, кабанами и дятлами в 1977–1985 гг.