Зоологический журнал

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА СУСЛИКОВ ГРУППЫ MAJOR (RODENTIA, SCIURIDAE, SPERMOPHILUS) КАК МОДЕЛЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ

НИКОЛЬСКИЙ А.А., РУМЯНЦЕВ В.Ю.

Проведен анализ изменчивости звукового предупреждающего об опасности сигнала сусликов надвидового комплекса major. В качестве переменных использованы параметры полиномиальных уравнений, которыми описаны характеристики частотной модуляции сигнала. Общий ареал популяций, обсуждаемых в работе, простирается от Волги до Гобийского Алтая. По результатам многомерного анализа выявлены 4 основных кластера популяций. Согласно данным о распространении популяций, входящих в каждый из кластеров, наиболее вероятно соответствие популяций четырем видам сусликов: Spermophilus carruthersi (Thomas, 1912), S. brevicauda (Brandt, 1843), S. erythrogenys (Brandt, 1841) и S. major (Pallas, 1778). Разрывы в изменчивости между группами популяций (основными кластерами) отчетливо обозначены четырьмя эколого-географическими барьерами: Тургайским, Балхаш-Алакольским, Иртыш-Зайсанским и Тарбагатайским. Три из четырех барьеров, разъединяющих популяции группы major, сосредоточены в Юго-восточном Казахстане. Полученные результаты соответствуют концепции географического видообразования (Майр, 1947, 1968).

К ИСТОРИИ ТЕРИОЛОГИИ В РОССИИ

ВОРОНЦОВ Н.Н.

В отличие от экологии млекопитающих, прикладной териологии, по сути дела возникших в нашей стране в послереволюционный период, фаунистика, систематика и палеонтология имеют долгую историю. Накопленные почти за 200-летний период коллекции, значительная литература послужили той основой, на которой в советский период развития нашей страны смогли быть осуществлены новые экспедиции, давшие новый коллекционный материал, послуживший основой для написания многочисленных сводок и определителей фаун. Многие стороны досоветского периода истории отечественной териологии были раскрыты в советский период в многочисленных исследованиях по истории русской зоологии.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА СОКОЛИНЫХ (FALCONIFORMES, FALCONIDAE) И ЯСТРЕБИНЫХ (ACCIPITRIDAE) КАК ИСТОЧНИК МАТЕРИАЛОВ ПО ИХ ФИЛОГЕНИИ

ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф.Я., ЛАДЫГИН А.В.

Предпринята попытка использовать представления о трофических адаптациях, составленные в результате морфофункционального анализа челюстного аппарата соколиных птиц (семейство Falconidae, изучено 11 видов) и ястребиных (семейство Accipitridae, изучено 16 видов), для получения новых идей относительно филогении этих двух групп. Изложение проведено на моделях ястреба-тетеревятника (Accipiter gentilis), кречета (Falco gyrfalco) и балобана (F. cherrug). Наиболее резкое морфологическое различие между этими группами найдено в строении челюстного сустава. У ястребиных он построен типично для птиц - по обычной трехмыщелковой системе с мениском в виде связки и возможностью пассивной блокировки. У соколов сустав уникален: его схема заменена на двухмыщелковую, без блокировки, но с особо высокой грузоподъемностью. Ястребиные обнаруживают адаптацию, возможно, унаследованную от падалеядных предков, к разрыванию мягких частей жертвы за счет усилий задних конечностей и пассивной прочности крючковатого надклювья. В челюстной мускулатуре отмечен параллелизм курообразным птицам, потребляющим закрепленные корма. Соколиные широко применяют активное перегрызание тканей, вероятное наследие сравнительно мелких предков, адаптированных к питанию крупными насекомыми. Этому способствуют более крупные и усложненные аддукторные мышцы, дополнительные зубцы на концах челюстей, отсутствие механизма блокировки сустава, повышенная прочность челюстей (благодаря полному окостенению стенок носовой полости и толщине ветвей подклювья) и эффективность использования ими мускульных сил (за счет их меньшей относительной длины и более выраженной клиноринхии).

МОТОРНЫЕ КООРДИНАЦИИ В ПОВЕДЕНИИ УШАСТОЙ КРУГЛОГОЛОВКИ (PHRYNOCEPHALUS MYSTACEUS; REPTILIA, AGAMIDAE): СИГНАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ И ЭНДОГЕННЫЕ РИТМЫ

ПАНОВ Е.Н., ЦЕЛЛАРИУС А.Ю., НЕПОМНЯЩИХ В.А.

Методом длительных наблюдений за фокальными животными (с фиксацией материала на видеопленку) изучали временную организацию поведения взрослых самцов ушастой круглоголовки. Общее время видеосъемки составило 10.5 ч. Из них свыше 6 ч приходится на 9 протяженных фиксаций поведения 6 разных взрослых самцов. Анализировали характер распределения во времени сложно структурированных движений хвоста, которые оказались стандартным элементом поведения вне социальных контекстов. Одноразовый ансамбль движений хвоста построен на ритмическом повторении их однотипных последовательностей (“циклов”), которые складываются в непрерывную “серию”. Продолжительность цикла - около 7 с, а их количество внутри серии варьирует в большом диапазоне (1-20). Показано, что интенсивность движений хвоста снижается по мере следования циклов в составе серии, а сами серии прогрессивно укорачиваются. Вместе с тем временные промежутки между последовательными сериями удлиняются. Интенсивность движений хвоста затухает не только в последовательных циклах данной серии, но и с каждой следующей серией. Обнаруженная цикличность воспроизведения серий в стационарных условиях позволяет предположить, что эти движения находятся под контролем эндогенной ритмики. Этот вывод ставит под вопрос представления о ведущей сигнальной функции стереотипных движений хвоста у самцов изученного вида.

НИКОЛАЙ НИКОЛАЕВИЧ ВОРОНЦОВ (1934-2000)

О КРИПТИЧЕСКИХ ВИДАХ (НА ПРИМЕРЕ АМФИБИЙ)

БОРКИН Л.Я., ЛИТВИНЧУК С.Н., РОЗАНОВ Ю.М., СКОРИНОВ Д.В.

Кратко рассмотрены основные концепции вида, их связь с применением тех или иных методов систематики. Проблема криптических видов анализируется в историческом контексте. Использование биохимических (молекулярных) методов и эволюционной концепции вида привело к увеличению числа таких видов в разных группах животных. На основе родственных отношений выделены три категории морфологически сходных видов (близнецы, двойники и предок-потомок). Отмечено существование сим-, пара-и аллопатрических криптических видов. На примере амфибий дается краткий анализ методов выявления криптических видов. Описаны случаи криптического видообразования в четырех группах хвостатых и бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран. Недооценка значения криптических видов может привести к занижению биоразнообразия и ошибочной стратегии охраны видов.

ОПИСАНИЕ ПОЛОВОГО ТРАКТА САМЦОВ ПЯТИ ВИДОВ ХОМЯКОВ ЮГА БОЛИВИИ И ЕГО ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА У ЮЖНО-АМЕРИКАНСКИХ SIGMODONTINAE (CRICETIDAE, RODENTIA)

МАЛЫГИН В.М., РОЗМИЯРЕК М.

Дано описание полового тракта (придаточные половые железы, glans и os penis) 39 самцов, принадлежащих к 5 видам (Calomys callosus, Graomys griseoflavus, Akodon simulator, Akodon sp. и Holochilus sp.) из триб Phyllotini, Akodontini и Sigmodontini. Рассмотрены количественные (6 промеров и 3 индекса по ним) и качественные (13 фенов в четырех группах) признаки бакулюмов у этих хомяков, выявлены их возрастная и индивидуальная изменчивость. Сравнительный анализ результатов наших исследований и данных литературы позволил дать таксономическую оценку структур, составляющих мужской половой тракт хомяков Неотропиков. Число и форму придаточных половых желез можно использовать для характеристики триб и подсемейства Sigmodontinae. Но особенности строения glans penis мало пригодны для диагностики видов и родов. Видовая специфика бакулюма проявляется только в его величине, пропорциях и форме (сочетание нескольких фенов). Выявленная однотипность строения мужского полового тракта у южно-американских хомяков, вероятно, отражает их филогенетическое родство и общность происхождения.

О ПРИЧИНАХ ЭВОЛЮЦИОННОГО СТАЗИСА

СЕВЕРЦОВ А.С.

Стабилизирующий отбор препятствует эволюционным изменениям признаков, сохраняющим свое адаптивное значение при неизменности тех условий среды, к которым адаптивны эти признаки. Однако на протяжении сотен тысяч - миллионов лет существования видов в природе среда не остается неизменной. Поэтому стабилизирующим отбором можно объяснить сохранение отдельных признаков, но не неизменность видов. Эволюционный стазис - длительное существование видов в фенотипически неизменном состоянии - обусловлен комплексом взаимодействующих между собой внутрипопуляционных, межпопуляционных и биогеоценотических процессов. Наиболее важным среди них является контрбаланс векторов движущего отбора - ситуация, при которой отбору в каком-либо направлении противодействует отбор в противоположном направлении. В результате новые признаки не могут сформироваться. Сбалансированный полиморфизм, существование экологических рас и, вероятно, подвидов с разными адаптивными стратегиями, обеспечивающими их приспособленность в разных субнишах реализованной ниши вида, повышают устойчивость вида при колебаниях и направленных изменениях экологических условий. Сокращение численности или вымирание какой-либо морфы или расы при ухудшении условий ее существования компенсируется выживанием других рас или морф. В результате вид продолжает существовать. Смещение границ биомов, обусловленное изменениями климата, вызывает смещение ареалов видов при сохранении свойственных им экологических связей, что обеспечивает эффективность контрбаланса векторов отбора и динамики внутрипопуляционных и внутривидовых структур. Внутривидовые механизмы поддержания эволюционного стазиса автономны от биогеоценотических факторов. Они действуют и при сохранении биогеоценотического окружения и при его изменениях.

О ТАКСОНОМИИ И ИСТОРИИ СНЕЖНЫХ БАРАНОВ (ПОДРОД PACHYCEROS, ARTIODACTYLA)

ЧЕРНЯВСКИЙ Ф.Б.

Анализ основных диагностических признаков (морфология черепа и рогов, окраска меха, вес и размеры тела) снежных баранов подрода Pachyceros якутской, приохотской, корякской и камчатской популяций и сравнение их с аляскинскими баранами подтвердили видовой уровень различий между палеарктическими и неарктическими популяциями (Ovis nivicola - O. dalli) и подвидовой между восточносибирскими (O. n. lydekkeri - O. n. koryakorum - O. n. nivicola). Подвидовые формы О. n. alleni и О. n. potanini отнесены к якутскому подвиду O. n. lydekkeri. Обсуждается вопрос об истории расселения снежного барана в Берингии. Высказано предположение, что ветвь толсторогов в середине -конце плиоцена отделилась от предковой формы и не связана напрямую с аргалиобразными предками, как это предполагает гипотеза Насонова (1923), а также и Стоукса и Конди (Stokes, Condie, 1961). Подтверждается гипотеза о том, что американские толстороги имеют сибирских предков, проникших по Берингийскому мосту суши в результате единственной восточной миграции, имевшей место в конце плиоцена - начале плейстоцена (Cowan, 1940; Чернявский, 19626). Хромосомный полиморфизм, обнаруженный у азиатских популяций O. nivicola (Korobitsyna et al., 1974; Шайдуллин, 1994), мог иметь палеарктическое происхождение, а не быть следствием “обратной” миграции толсторогов из Северной Америки в Азию.

ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ. ТОМ V. ИОД РЕДАКЦИЕЙ А.П. КРЮКОВА И Л.И. ЯКИМЕНКО ВЛАДИВОСТОК, ДАЛЬНАУКА. 2003. 304 С. ТИРАЖ 500 ЭКЗ

РАСНИЦЫН А.П.

РОЛЬ И МЕСТО WAGNERI-ПОДОБНЫХ ФОРМ ДОМОВОЙ МЫШИ (RODENTIA, MURIDAE) В ФАУНЕ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

КОРОБИЦЫНА К.В., ЯКИМЕНКО Л.В.

Исследованы домовые мыши, фенотипически полностью соответствующие Mus musculus wagneri (короткохвостые, белобрюхие) из диких природных (Казахстан) и синантропных (Казахстан, Россия) популяций. В кариотипе мышей из Казахстана отмечено среднее или низкое содержание гетерохроматина, очень равномерное его распределение, Х-хромосома С-, только 0-4 аутосомы практически лишены С-гетерохроматина. У мышей подвида М. m. gansuensis (юг Сибири) аутосомы, практически лишенные С-гетерохроматина, многочисленны. Маркерные (с суперкрупными С-блоками) хромосомы у М. m. wagneri не обнаружены, тогда как M. m. gansuensis из Тувы и южного Забайкалья характеризуются присутствием маркерных хромосом 17, 18. Морфологически эти подвиды практически тождественны, поэтому основная нагрузка при их дифференциации ложится на цитогенетические данные, позволяющие надежно их различать. Анализ совокупности наших материалов позволяет отодвинуть границу распространения M. m. wagneri к западу от Нижнего Поволжья до Крыма и Воронежской обл. и свести подвид M. m. sergii к синониму M. m. wagneri. На территории Туркмении происходит гибридизация M. m. wagneri с M. m. bactrianus и M. m. praetextus - мышами других подвидовых групп.

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС АЛАШАНСКОЙ ПИЩУХИ, OCHOTONA ARGENTATA (ХРЕБЕТ АЛАШАНЬ, НИНСЯ-ХУЭЙСКИЙ АВТОНОМНЫЙ ОКРУГ, КИТАЙ)

ФОРМОЗОВ Н.А., БАКЛУШИНСКАЯ И.Ю., МА ЮН

Ochotona argentata (Howell, 1928) с хребта Алашань, описанная в качестве подвида алтайской пищухи, отличается от O. alpina по кариотипу (2n = 38), окраске, деталям строения черепа и вокализации и заслуживает выделения в самостоятельный вид. Ochotona helanshanensis Zheng 1990 является младшим синонимом O. argentata. Они идентичны по окраске и размерам, их terra typica находятся в 5-10 км одна от другой. В результате катастрофического сведения лесов на хребте Алашань в конце XIX-начале XX вв. ареал алашанской пищухи резко сократился. Все находки этого вида за последние 30 лет сделаны в одном и том же лесу размерами 2 на 1.5 км в окрестностях пос. Су-и-коу. Алашанскую пищуху (Ochotona argentata) следует отнести к высшей категории природоохранных приоритетов по классификации МСОП - “вид, находящийся в критическом состоянии” (Critically Endangered).

ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РОДА TACHYORYCTES И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СЕМЕЙСТВ РИЗОМИСОВЫХ RHYZOMYIDAE И СЛЕПЫШОВЫХ SPALACIDAE (RODENTIA)

ПОТАПОВА Е.Г., ВОРОНЦОВ Н.Н.

На основе изучения черепа и зубной системы рассмотрено положение рода Tachyoryctes и семейства Rhizomyidae в системе грызунов. Морфологические данные безусловно свидетельствуют о принадлежности Tachyoryctes к семейству Rhizomyidae, в котором этот род занимает обособленное положение. Линии, приведшие к становлению Tachyoryctes, с одной стороны, и Rhizomys и Cannomys, с другой, вероятно, разошлись на ранних этапах дивергенции группы и символизируют разные направлениями развития зубной системы. Род Tachyoryctes сохранил наиболее генерализованное для ризомиид, хотя морфологически и весьма продвинутое, строение зиго-массетерной конструкции, но приобрел значительно более специализированные зубы. Накопленные к настоящему времени морфологические данные не дают безусловных подтверждений монофилии слепышовых и ризомисовых по отношению к другим Muroidea, хотя полностью и не опровергают ее. Определенное сходство плана строения коренных и слуховой области, вероятнее всего, является конструктивным, сформировавшимся в этих группах независимо. В строении слуховой капсулы сходство опосредовано адаптацией к роющему образу жизни, а в строении зубной системы оно обусловлено тем, что в процессе преобразований одного и того же (в данном случае теридомиидного) типа коронки высока вероятность формирования сходных вариантов жевательной поверхности. Эти группы в таксономическом плане представляют собой два самостоятельных семейства, равноценных другим семействам Muroidea.

ЭВОЛЮЦИЯ КАРИОТИПА ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ (HYMENOPTERA)

ГОХМАН В.Е.

У паразитических перепончатокрылых отмечены следующие типы хромосомных мутаций: делеции и дупликации, инверсии, транслокации, центрические и тандемные слияния и разделения, полиплоидия, анеуплоидия, изменчивость по числу В-хромосом. Показано, что эволюция хромосомных чисел паразитических Hymenoptera асимметрична по своим механизмам: уменьшение числа хромосом происходило за счет их слияния, тогда как увеличение этого показателя обычно связано с образованием анеуплоидов и последующим восстановлением четности хромосомных чисел. Выделены два основных направления эволюции хромосомных наборов паразитических перепончатокрылых: уменьшение хромосомных чисел (от исходного n = 14-17 до n = 10-11 и далее до n = 4-6) и диссимметризация кариотипа (за счет увеличения размерной дифференциации хромосом или (и) доли акроцентриков в наборе).