Зоологический журнал

TYPHLOLIGIDIUM LITHOPHAGUM SP. N. (ISOPODA, ONISCIDEA, LIGIIDAE), A NEW SPECIES OF TROGLOBIOTIC WOODLOUSE FROM THE CRIMEAN PENINSULA

TURBANOV I.S., GONGALSKY K.B.

Из вертикальной карстовой пещеры в Крыму описан новый вид троглобионтной мокрицы: Typhloligidium lithophagum sp. n. (Ligiidae). Обсуждаются диагностические признаки и родственные отношения вида в пределах троглобионтного крымско-кавказского рода Typhloligidium Verhoeff 1918. Ключевые слова: Isopoda, Oniscidea, Ligiidae, Typhloligidium, мокрица, пещера, новый вид, Крым

АКУСТИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ НАСЕКОМЫХ: РЕПРОДУКТИВНЫЙ БАРЬЕР И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ПРИЗНАК

ТИШЕЧКИН Д.Ю., ВЕДЕНИНА В.Ю.

У насекомых, обладающих звуковой или вибрационной коммуникацией, основным компонентом системы распознавания конспецифического полового партнера (specific mate recognition system – SMRS), как правило, являются акустические сигналы. В сообществах видов, вступающих друг с другом в акустический контакт, наблюдается разделение каналов связи – так называемых акустических ниш. В пределах одного сообщества сигналы разных видов всегда различаются по амплитудно-временны́м или частотным характеристикам, т.е. занимают разные акустические ниши. Однако, хотя сигналы, предназначенные для привлечения конспецифической особи, всегда являются компонентом SMRS, они не всегда представляют собой еще и межвидовой репродуктивный барьер. Формы, не вступающие в акустический контакт друг с другом за счет аллопатрии, расхождения во времени вокализации, различий в биотопической приуроченности или кормовой специализации, могут издавать сходные сигналы, существуя при этом как репродуктивно изолированные сообщества. Перед особями противоположного пола стоит задача не только распознать и локализовать конспецифическую особь, но и оценить ее индивидуальные свойства, или “качество”. У прямокрылых сигнал близкого действия (сигнал ухаживания) дает самкам больше возможностей для выбора “лучшего” самца, чем дистантный сигнал (призывный). У многих прямокрылых ухаживание включает в себя не только акустические, но и вибрационные, зрительные, химические и механические сигналы. Анализ акустических сигналов сверчков и саранчовых показал, что в среднем акустические сигналы ухаживания, во-первых, сложнее, и, во-вторых, вариабельнее, чем призывные. В то же время, в силу различий в брачном поведении двух рассматриваемых групп, акустический компонент ухаживания больше используется для оценки качества самца саранчовыми, чем сверчками. Сигналы ухаживания саранчовых в среднем сложнее по амплитудно-временнóй структуре, чем сигналы сверчков. Кроме того, во время ухаживания самцы саранчовых генерируют не только звуковой сигнал, но и визуальный (демонстрационные движения разных частей тела). Мы считаем, что эволюция акустических сигналов саранчовых может быть обусловлена половым отбором в большей степени, чем эволюция акустических сигналов сверчков. Согласно гипотезе усиления этологической изоляции между гибридизирующими видами, ассортативность скрещиваний усиливается в контактных зонах по сравнению с зонами аллопатрии, если гибриды оказываются нежизнеспособны или их приспособленность сильно ниже, чем у родительских видов. Однако наши поведенческие эксперименты, проведенные на двух группах гибридизирующих видов саранчовых, не подтвердили гипотезу усиления этологической изоляции. Мы объясняем это, во-первых, тем, что уровень генетической несовместимости пока недостаточно высок между родительскими видами, чтобы такой механизм усиления начал работать, и, во-вторых, тем, что в обеих гибридных зонах гибриды могут успешно конкурировать с родительскими видами за привлечение полового партнера. Высокая конкурентоспособность гибридов, возможно, связана с привлекательностью для самок новых элементов в гибридных сигналах ухаживания. Поскольку сигналы являются основным компонентом SMRS, разделяя по ним сходные формы, мы выделяем биологические виды, исходя из критерия их репродуктивной изоляции. Акустические различия между близкими видами в большинстве случаев выражены гораздо лучше морфологических, за счет чего анализ сигналов позволяет выяснять статус сомнительных таксонов видового ранга, разграничивать виды в смеси близких трудноразличимых форм и выявлять криптические виды в тех случаях, когда морфологические исследования не дают однозначного результата. Вместе с тем, сигналы, как и любой другой признак, обладают внутривидовой изменчивостью, причем ее размах в разных группах может существенно различаться. Поэтому, прежде чем судить о статусе той или иной формы на основании сравнения сигналов, необходимо выяснить, какой уровень различий в данном таксоне соответствует видовому. Кроме того, сходство сигналов не может быть доказательством конспецифичности акустически изолированных форм. С другой стороны, если сигналы таких форм отчетливо различаются, это свидетельствует об их видовой самостоятельности.In singing insects, the song is an important component of the specific mate recognition system (SMRS). In communities of sympatric singing species, there is a partitioning of communication channels, the so-called “acoustic niches”. Within one community, the songs of different species always differ in temporal or frequency characters, i.e. occupy different acoustic niches. However, conspecific songs do not always act as an inter-specific reproductive barrier, despite always being a SMRS component. The species that do not communicate acoustically due to either allopatry or a different timing of vocalization, or inhabiting different biotopes, or unmatched food specializations can sing similar songs, thus forming reproductively isolated communities. Individuals of the opposite sex not only need to recognize a conspecific mate, but also have to evaluate its “quality”. A close-range signal (courtship song) provides more opportunities for a choice of the “best” male than does a distant signal (calling song). In many species of Orthoptera, courtship includes not only acoustic, but also vibration, visual, chemical and mechanical signals. An analysis of cricket songs showed that, on average, the courtship songs are more elaborate and more variable than the calling songs. At the same time, due to the difference in mating behaviour between grasshoppers and crickets, the acoustic component of courtship is used for an evaluation of mate quality to a greater extent in the former than it is in the latter group. Courtship songs of grasshoppers are generally more elaborate in temporal structure than cricket songs and, moreover, can be accompanied by visual displays such as movements of various parts of the body. Thus, song evolution in grasshoppers is more driven by sexual selection than that of crickets. According to the reinforcement hypothesis, a premating barrier between hybridizing species becomes stronger in response to reduced hybrid fitness. However, our behavioural experiments conducted on two groups of hybridizing grasshopper species did not confirm the reinforcement hypothesis. We explain this firstly, by a low level of genetic incompatibility between the hybridizing species and secondly, by high hybrid fitness when attracting a mate. A high competitive capability of hybrids might be accounted for by the attractiveness for females of new elements in hybrid courtship songs. When we divide similar forms on the basis of songs, we distinguish biological species using their reproductive isolation as a criterion. Acoustic differences between species are usually greater than morphological ones. Therefore, analyzing the song allows us to find out the real status of doubtful taxa of species rank, to distinguish species in a flock of sibling forms and to reveal cryptic species in the cases when morphological studies fail to provide a univocal result. At the same time, songs have intra-specific variability and its range can be different in various groups. Therefore, it is necessary to study which degree of difference corresponds to the species level before interpreting the status of some forms based on song comparisons. Besides this, song similarities cannot be evidence that acoustically isolated forms are conspecific. On the other hand, song differences between these forms prove that they are full-rank species. Keywords: acoustic signals, systematics, courtship, sexual selection, communication channels, insects, cryptic species, Orthoptera, Acrididae, Gryllidae, Homoptera, Auchenorrhyncha, Psyllinea

АНАТОМИЯ ИМАГО И НИМФЫ ПЕРВОГО ВОЗРАСТА СЕНОЕДА LIPOSCELIS BOSTRYCHOPHILA (PSOCOPTERA, LIPOSCELIDIDAE)

ПОЛИЛОВ А.А.

Впервые детально описано внутреннее строение имаго и нимф первого возраста Liposcelis bostrychophila (Psocoptera, Liposcelididae), изученное по сериям срезов с использованием трехмерного компьютерного моделирования. Показано, что, несмотря на миниатюрные размеры, у Liposcelis не наблюдается сильного упрощения строения. Основные особенности анатомии L. bostrychophila, связанные с миниатюризацией: сокращение числа оформленных элементов скелета и упрощение эндоскелета у нимф, отсутствие мышц средней кишки, упрощение трахейной и кровеносной систем, олигомеризация и концентрация ганглиев, асимметрия центральной нервной системы у нимф, отсутствие нескольких мышц. Проанализированы изменения относительных объемов органов в ходе постнатального развития Liposcelis и проведено сравнение с другими микронасекомыми.Anatomy of the adult and first instar nymph of Liposcelis bostrychophila (Psocoptera, Liposcelididae) is described in detail for the first time based on a series of sections and the use of three-dimensional computer modeling. It is shown that despite the tiny size, no strong simplification of the structure is observed in Liposcelis. The main features of the anatomy of this species associated with miniaturization are the following: the merger of individual elements of the skeleton and a simplification of the endoskeleton of the nymph, the lack of a muscle in the midgut, a simplification of the tracheal and circulatory systems, oligomerization of the central nervous system, asymmetry of the central nervous system of the nymph, and the absence of several muscles. Changes in the relative volumes of organs during the postnatal development of Liposcelis are analyzed and compared with other microinsects. Keywords: miniaturization, Liposcelididae, morphology, body size, organ volume

МЕХАНИЗМЫ КОНТРОЛЯ СРОКОВ ВЕСЕННЕЙ МИГРАЦИИ У ПТИЦ

СОКОЛОВ Л.В., ЦВЕЙ А.Л.

Вопрос о том, какие факторы контролируют сроки миграций у перелетных птиц, давно привлекал внимание исследователей. Вначале доминировало представление о том, что птицы начинают миграцию под воздействием внешних факторов среды, таких как температура воздуха и наличие корма. Позже в лабораторных экспериментах на разных видах птиц было убедительно показано, что сроки весенней миграции в первую очередь определяются длиной дня (фотопериодом), а также контролируются с помощью эндогенных цирканнуальных (окологодовых) ритмов. В результате сформировалась общепринятая концепция, согласно которой внешние факторы среды (температура воздуха, осадки, кормовые ресурсы) не оказывают значительного воздействия на сроки весенней миграции птиц. Однако в последние десятилетия в мировой литературе все чаще стали появляться свидетельства того, что сроки весенней миграции у многих видов птиц в настоящее время существенно изменились. Это позволило сформулировать новую концепцию о механизмах регуляции сроков весенней миграции у перелетных видов, включающую в себя не только факторы фотопериодического и эндогенного контроля, но и внешние (экзогенные) факторы среды, о которых упоминалось выше. Результаты исследований эндокринного контроля весеннего миграционного состояния выявили особенности регуляции времени начала весенней миграции в зависимости от миграционной стратегии вида и стабильности экологических условий на местах зимовки и трассе миграции. Также стали понятны возможные эндокринные механизмы, позволяющие птицам начинать миграцию в зависимости от вариации локальных экологических условий. В последнее время исследователи заинтересовались более сложной проблемой – генетическими механизмами контроля сроков весенней миграции птиц.The question which factors govern the timing of migration in birds has long fascinated researchers. It was initially assumed that avian migration is triggered by the environmental factors such as ambient temperature and food availability. Later lab experiments in various avian species convincingly showed that the timing of spring migration was mainly governed by daylength (photoperiod), being controlled by circannual rhythms. As a result, the concept that environmental factors (air temperature, precipitation, food availability) had no significant impact on the timing of spring migration became generally accepted. However, in the recent decades more and more facts became available showing that the timing of spring migration in many bird species changed significantly. These facts allow to formulate a novel concept of regulation mechanisms of the timing of spring migration which accounts not only for photoperiodic and endogenous control, but also for the already mentioned extrinsic factors. Studies on the endocrine control of spring migratory disposition showed that the features of endocrine mechanisms governing the onset of spring migration depended on species-specific migratory strategies, the stability of environmental conditions in winter quarters, and on migratory routes. It becomes clear which endocrine mechanisms are involved in adjusting the migratory behaviour to variations in local environments. In the recent years, progress has been made in finding genetic mechanisms controlling the timing of spring migration. Keywords: birds, migration, photoperiod, circannual rhythm, climate, ambient temperature, precipitation, hormones, endocrine regulation

РЕВИЗИЯ ПОЗДНЕПЛЕЙСТОЦЕНОВОЙ И ГОЛОЦЕНОВОЙ ФАУНЫ GALLIFORMES ГОРНОГО КРЫМА

ЦВЕЛЫХ А.Н.

Позднеплейстоценовая и голоценовая фауна Galliformes Горного Крыма включала 7 видов птиц, принадлежащих к семействам Phasianidae и Tetraonidae: Phasianus colchicus, Alectoris chukar, Perdix perdix, Coturnix coturnix, Lyrurus tetrix, Lagopus mutus, Lagopus lagopus. Обитание в позднем плейстоцене в Крыму представителей рода Gallus не подтвердилось. Представители семейства Phasianidae присутствовали в фауне Крыма в течение большей части позднего плейстоцена. Все они дожили до позднего голоцена. Представители семейства Tetraonidae появились в фауне Крыма задолго до наступления фазы холодового максимума последнего оледенения – не позже 28 тыс. лет назад и исчезли в начале голоценового потепления – не позже 9 тыс. лет назад.The Late Pleistocene and Holocene Galliformes faunas of the Crimean Mountains included seven species of birds belonging to the families Phasianidae and Tetraonidae: Phasianus colchicus, Alectoris chukar, Perdix perdix, Coturnix coturnix, Lyrurus tetrix, Lagopus mutus, Lagopus lagopus. In the Late Pleistocene, the habitation of Gallus representatives in the Crimea was not confirmed. Representatives of the family Phasianidae were present in the Crimean fauna at least for most of the late Pleistocene. All of them survived until the late Holocene. Pheasant became extinct around the eighteenth century, and rock partridge seems to have disappeared only in the first half of the twentieth century. The species were restored in the Crimea in the second half of the twentieth century. Gray partridges were common resident birds of the Crimean Mountains throughout the Late Pleistocene and Holocene. Quail was not a numerous breeding species of the Crimean Mountains in the same time, but mass migration of this species through the Crimea appeared only in the final Late Pleistocene and evolved over the Holocene warming. Species of Tetraonidae appeared in the fauna of the Crimea long before the beginning of the cold-phase maximum of the last glaciations but no later than 28 thousand years ago and became extinct in the early Holocene warming but no later than nine thousand years ago. Keywords: Galliformes, Phasianidae, Tetraonidae, Crimean Mountains, Late Pleistocene, Holocene

СКЛЕРИТЫ И МУСКУЛАТУРА ГЕНИТАЛИЙ САМЦОВ СЕМЕЙСТВА NOTHYBIDAE (DIPTERA)

ГАЛИНСКАЯ Т.В., ШАТАЛКИН А.И., ОВЧИННИКОВА О.Г.

Впервые приведено описание скелета и мускулатуры гениталий самцов Nothybidae (Diptera). Показана симметрия прегенитальных склеритов и склеритов гениталий самцов, сближающая семейство с Psilidae. Строение мускулатуры гениталий самцов Nothybus за счет расщепления гипандрия и мышц гипандриального комплекса приближается по этим признакам к продвинутому плану строения Cyclorrhapha, характерному для Sciomyzidae, Scathophagidae и Calliphoridae.Sclerites and musculature of Nothybidae (Diptera) male genitalia were studied for the first time. Symmetry of the genital and pregenital sclerites, which is similar to Psilidae, was revealed. The musculature of Nothybus male genitalia is close to the apomorphic plan of Cyclorrhapha (Sciomyzidae, Scathophagidae and Calliphoridae) based on splitting the hypandrium and hypandrial musculature. Keywords: Diptera, Nothybidae, Nothybus, sclerites, musculature, male genitalia

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ БИОСПЕЛЕОЛОГИИ В РОССИИ И СТРАНАХ БЫВШЕГО СОВЕТСКОГО СОЮЗА: ОБЗОР ПЕЩЕРНОЙ (ЭНДОГЕЙНОЙ) ФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. 2. ARACHNIDA – БЛАГОДАРНОСТИ

ТУРБАНОВ И.С., ПАЛАТОВ Д.М., ГОЛОВАЧ С.И.

СОЦИАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ САМЦАМИ И САМКАМИ У СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ БРАУНЕРА (DAREVSKIA BRAUNERI, LACERTIDAE). 2. ПОИСК ПОСТОЯННОГО УЧАСТКА ОБИТАНИЯ, КРИТЕРИИ ВЫБОРА СОЦИАЛЬНОГО ПАРТНЕРА И ФАКТОРЫ ДРУЖЕСТВЕННОЙ ИНТЕГРАЦИИ ДИАД

ЦЕЛЛАРИУС А.Ю., ЦЕЛЛАРИУС Е.Ю., ГАЛОЯН Э.А.

Между самцами и самками ящерицы Браунера существуют многолетние интерсексуальные дружественные связи, характеризующиеся высоким уровнем пространственной ассоциации и высокой частотой аффилиативного поведения партнеров (сообщение 1). В сообщении 2 рассматриваются изменения частоты аффилиативного поведения самцов (Am) и самок (Af) с момента появления самки на территории самца, а также условия перехода ящериц к устойчивой оседлости. Am стабилизируется в первые дни после возникновения диады и далее, как правило, сохраняется неизменной, что заставляет предполагать, что критерием выбора социального партнера у самца в большинстве случаев являются некие особенности внешности самки. Af на начальном этапе всегда низка, затем постепенно “подтягивается” до уровня Am. Главным условием устойчивой оседлости самки является высокая Am самца, на территории которого оказываются ее зоны комфорта. Т.о. критерием выбора социального партнера у самки является поведение самца; высокий уровень Am является триггером, запускающим формирование дружественных отношений. Достоверная связь между социальными и сексуальными взаимоотношениями отсутствует. Судя по реакциям самки на сексуальное поведение самца, его сексуальная активность является скорее фактором социальной дезинтеграции. Структура затрат на поиск социального партнера у самцов и самок различна, и с этими различиями хорошо согласуются различия в стратегии выбора партнера. Социальные стратегии хорошо интерпретируются в терминах теории оптимального кормодобывания.There exist long-term intersexual friendly relationships between males and females of Brauner’s lizard that are characterized by high levels of spatial association and affiliative behavior of partners (see report 1). In this article, alternations in the frequency of affiliative behavior in males (Am) and females (Af) after the first appearance of a female on the male’s territory are considered, as well as conditions for the transition of the lizard to a stable residency (SR). Am becomes stable during a few-day initial period and does not change later. This suggests that criteria of the male’s choice are some peculiarities of the female’s exterior. In the initial period, Af is always low, but if Am is high, it gradually rises up to the level of Am. The main condition of the female’s SR is high Am of the owner of the territory in which the female’s comfort areas come to be. Thus, social partner choice in the female is based on the male’s behavior, and a high Am is a trigger which starts up the formation of friendly interrelations. A significant correlation between social and sexual interrelations is absent. As we can judge by the female’s reactions to sexual behavior of the male, its sexual activity is rather a factor of social disintegration. Social strategies are well interpreted in terms of the optimal foraging theory. Keywords: friendly interrelations, affiliative behavior, social partner choice, search for partner, gender social strategies, lizards, Darevskia brauneri

ЭВОЛЮЦИЯ ПОСТГОНИТОВ У ЗЛАКОВЫХ МУХ РОДА MEROMYZA (DIPTERA, CHLOROPIDAE)

САФОНКИН А.Ф., ТРИСЕЛЕВА Т.А., ЯЦУК А.А., АКЕНТЬЕВА Н.А.

На самцах 27 видов злаковых мух рода Meromyza Meigen 1830 изучены эволюционные тренды изменения морфометрических показателей постгонитов, структур, необходимых для копуляции. Для переднего отростка постгонита проанализированы: общая площадь, площадь и высота выступающей части, соотношение длины основной и длины выступающей частей по нижнему краю. Для заднего отростка постгонита определена высота и учтен способ прикрепления к переднему отростку постгонита. По локусу СО1 мтДНК в программе Network выделено 8 кластеров. По морфометрическим показателям постгонитов у разных видов в сопоставлении с данными по локусу СО1 выделенные кластеры объединяются в три группы, различающиеся размерами площадей передних отростков постгонитов и способом прикрепления заднего отростка постгонита к переднему отростку постгонита. Выявлен эволюционный тренд размерных характеристик элементов полового аппарата у самцов предковых форм в пределах рода Meromyza в сторону увеличения площадей постгонитов, внутри кластеров – в сторону уменьшения по отношению к виду, наиболее близкому к гипотетическому предку. Признаки предковых форм – маленькая площадь, короткая и узкая выступающая часть переднего отростка постгонита. При увеличении площади произошло снижение достоверности различий по выступающей части переднего отростка постгонита и появился заворот, или выступ, на его боковой поверхности. Обсуждается функциональное значение элементов постгонита и заворота. Исследованные морфометрические показатели позволили включить виды M. maculata и M. cognata, для которых не определена последовательность локуса СО1, в известные кластеры.Evolution trends of changes in the morphometric characteristics of postgonites (structures important for copulation) and the variability of the mtDNA COI gene region were analyzed for 24 species of the genus Meromyza Mg. The total area, the area and altitude of a protuberance, a correlation between the length of the main part and that of the protuberance align bottom were analyzed for the front process of postgonites. The altitude and way of fixation were analyzed for the posterior process of postgonites. Based on the mtDNA COI locus in Network, eight clusters combined in three groups were distinguished: clusters with a small area of the front process of postgonites and a lateral or caudal way of fixation of the posterior process of postgonites; clusters with a medium area and the same way of fixation of the posterior process of the postgonites; and clusters with a large area and a caudal way of fixation of the posterior process of the postgonites or a P-shaped way of fixation. The evolution trend of size characteristics in male sexual appendages of ancestral forms may have been directed to increasing the area of postgonites within the genus Meromyza, and decreasing the area in relation to the species most similar to a hypothetical ancestor inside the clusters. The features of ancestral forms are a small area, and a short and narrow protuberance of the front process of postgonites. Increasing the area may have resulted in reduction in the statistical significance of differences in the variability of the protuberance of the front process of postgonites and in the appearance of a “volvulus” or projection on its lateral part. The functional value of paramere structures and “edging” are discussed. The investigated morphometric characteristics allowed to include the species M. maculata and M. cognata into the known clusters, although no COI sequence for them were determined. Keywords: frit flies, Meromyza, evolution of male genitalia, postgonites, mtDNA COI locus