Зоологический журнал

80 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ПРОФЕССОРА ФЕЛИКСА ЯНОВИЧА ДЗЕРЖИНСКОГО

КОРЗУН Л.П., КАЛЯКИН М.В., ГЕРАСИМОВ К.Б.

Отмечая 80-летие заслуженного профессора МГУ имени М.В. Ломоносова, профессора кафедры зоологии позвоночных, научного руководителя лаборатории эволюционной морфологии имени А.Н. Северцова биологического факультета, мы останавливаемся на описании его жизненного пути, прослеживаем развитие основных идей этого выдающегося морфолога, блестящего преподавателя и прекрасного человека, воспитавшего в Московском университете плеяду учeных. Приводится список работ Ф.Я. Дзержинского.

GLIDING AND FLAPPING FLIGHT: AN ALTERNATIVE OR CONTINUITY?

Панютина A.A.

The origin of flapping flight in animals is always the result of such profound transformations of the organism that, in every case, this process presents a significant problem for the reconstruction of an evolutionary scenario. The flight of mammals is no exception. The theory of the origin of bats from a gliding ancestor is well substantiated and acknowledged by the majority of researchers. Nevertheless, works that deny the very possibility of the flapping flight origin from gliding are still published. In this article, I consider the main arguments of the opponents of the gliding ancestor and propose justifications for the untenability of these objections. The following issues are considered: the role of food specialization in the formation of flight; the homology of the parts of the flying membrane; the inefficiency of flapping flight using “terminal” wings; and, finally, the fundamental possibility of flapping by a glider wing in terms of aerodynamics. An explanation is offered for the rarity of the use of gliding flight in birds and bats. Moreover, features of the locomotor apparatus of the most primitive bat Onychonycteris are discussed in comparison with modern representatives of the order, and morphological evidences is proposed for the leading role of flapping flight already at this archaic stage of invading the air.

PARTIAL RECONSTRUCTION OF THE HAAST'S EAGLE ( HARPAGORNIS MOOREI , AVES, ACCIPITRIDAE) PELVIC MUSCULATURE WITH MORPHOFUNCTIONAL IMPLICATIONS

Зиновьев А.В.

xml:lang="en"> Places of origin of certain pelvic muscles of the extinct Haast's eagle are reconstructed. The reconstruction is based on the detailed drawing of the Haast's eagle pelvis from the paper of Richard Owen (1879). Outward rotation of the femur by its muscular retractors is compensated by mm. iliotrochanterici. Powerful muscular retractors and mm. iliotrochanterici along with the tilted postacetabular pelvis were involved in the process of tearing large prey.

POSSIBLE FILTER-FEEDING IN THE EXINCT PRESBYORNIS AND THE EVOLUTION OF ANSERIFORMES (AVES)

Зеленков Н.В., Стидэм Т.А.

xml:lang="en"> The fossil avian genus Presbyornis and its relatives (Family Presbyornithidae) are almost universally considered as one of the oldest known filter-feeding specialists among Anseriformes. Such an assumption is based almost entirely on the bill morphology which in Presbyornis is very similar to that of some modern ducks. However, the quadrate bone (key element of the kinetic apparatus of the avian skull) is different in Presbyornis as compared to that in other anseriforms, and shares plesiomorphic similarities with primitive non filter-feeding galliforms. This observation alone requires a functional explanation, as no modern (filter-feeding) anseriforms possess such quadrate bone. Here, we analyze the structural adaptations to filter-feeding in the feeding apparatus of modern ducks, as developed mainly by the late Prof. F.Ya. Dzerzhinsky, and assess their presence in the skull of Presbyornis. We show that a duck-like bill is one of the few duck-like features in the skull of Presbyornis, and most other functional units of its feeding apparatus are similar to those of Galliformes. Most importantly, Presbyornis lacks features indicative of the presence of the ligament-based system fixing the lower jaw against a rostral and caudal displacement. Such fixation is necessary for powerful piston-like tongue movements which in modern ducks provide water inflow and expulsion during filtration. Thus, Presbyornis could not have effectively filtrated very small particles using high-frequency jaw and tongue movements (as do modern ducks) and most likely fed on larger objects which it filtered with slower jaw movements. Presbyornis likely illustrates an important step in the evolution of Anserifomes, when these birds switched from feeding on fixed (likely underwater) to floating food items. The acquisition of specialized filter-feeding in anatids may be viewed as a gradual process initiating from a Presbyornis-like feeding apparatus. Our conclusions highlight a slow and stepwise evolution of the complex morphological traits and emphasize a mosaic nature of intermediate forms.

БИОМЕХАНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОЛОСЯНОГО ПОКРОВА КАК ИНСТРУМЕНТ ИЗУЧЕНИЯ ТЕПЛОИЗОЛЯЦИИ У ПОЛУВОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ИВЛЕВ Ю.Ф.

Один из способов теплозащиты млекопитающих при их эволюционном переходе от наземного к полуводному и затем водному существованию основан на использовании волосяного покрова в качестве эффективного “сухого” теплоизолятора в воде. Условия функционирования волосяного покрова радикально меняются при контакте с водой, сами эти изменения происходят мгновенно. Проанализированы физические механизмы, обеспечивающие водонепроницаемость волосяного покрова, и установлена их связь со структурой покрова и размерами тела животного. Результаты анализа позволяют определить, в какой степени структурные характеристики волосяного покрова млекопитающего в соотнесении с размерами его тела способны обеспечить захват теплозащитного слоя воздуха при плавании животного. На основе проведенного анализа сделаны предположения о размере тела предков ушастых тюленей и высказана гипотеза о смене типа теплоизоляции в постнатальном онтогенезе морских котиков.

ЗАГАДКА ДВУХБЛОЧНОГО ЧЕРЕПА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ SARCOPTERYGII. ЛОВУШКА ДЛЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОРФОЛОГОВ

ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф.Я.

Изложены сведения о двухблочном строении осевого черепа рипидистий и латимерии, а также о висцеральных компонентах, строение которых у этих рыб не совпадает. Различны и побочные движения в черепе, однозначно сопряженные с задиранием рыла. У рипидистий это раздвигание щек, расширение черепа в целом, у латимерии – опускание нижней челюсти. В голове латимерии обнаружены только мышцы, способные эффективно опускать рыло, таким образом, механизм его задирания составил мучительную загадку. В безвыходном положении рождались версии, ожидавшие решающего эффекта от m. coracomandibularis при посредничестве упомянутых побочных движений. Но у рипидистий нижняя челюсть не могла активно расширяться, разъезжаясь, как лестница-стремянка, под действием направленной назад силы упомянутого мускула, поскольку реакция подвеска (hyomandibulare), воспринимавшего эту силу, имеет медиальный компонент, сужающий ее. А у латимерии предположительно опускаемая этой мышцей нижняя челюсть не может своим задираемым задним концом способствовать поднятию рыла, поскольку гибкая верхняя часть подъязычной дуги не способна служить необходимой распоркой между задним концом нижней челюсти и отико-окципитальным блоком черепа. Неспособность m. coracomandibularis поднимать этмосфеноид даже таким косвенным способом подтверждена удлинением этой мышцы в экспериментах других авторов по принудительному задиранию рыла у свежих (размороженных) экземпляров латимерии. Это показывает, что у живой латимерии сокращение m. coracomandibularis способствует отнюдь не подниманию, а опусканию рыла. Обнаруженное при этих манипуляциях упругое сопротивление хорды опусканию рыла породило предположения о ее ответственной роли в поднятии рыла, но для этого, как ожидают, она должна быть предварительно сжата путем вскидывания отико-окципитального блока сокращением эпаксиальных мышц. Никто не вспомнил о том, что способность хорды как осевого скелета противостоять силе париетальной мускулатуры основана на несжимаемости заполняющего ее полужидкого содержимого (в переднем отделе хорды у латимерии это просто жидкость). Ее содержимое всегда находится под высоким давлением, отчего хорда работает в качестве не только гидроскелета, но и гидропривода. Давя вперед на задний конец этмосфеноидного блока, хорда создавала у рипидистий постоянную тенденцию задирания рыла, которая компенсировалась у этих рыб крупными m. subcephalicus, m. coracomandibularis. У латимерии двухблочная конструкция neurocranium не снижает его защитных свойств, поскольку относительно очень маленький мозг целиком размещен в заднем блоке. Строгость взаимной подвижности блоков в сагиттальной плоскости повышена скользящими сочленениями их взаимно налегающих флангов. Конструкция черепа отражает адаптацию к оптимальному использованию силового напора хорды, исходно далеко превышающего функциональные потребности висцерального аппарата. Основная доля этой силы пассивно воспринимается интракраниальным сочленением, а меньшая используется для задирания рыла под контролем m. subcephalicus, m. coracomandibularis и m. adductor mandibulae (только у латимерии и, возможно, вымерших целакантов благодаря характерному для них сопряжению этого движения с опусканием нижней челюсти). При задирании рыла передний конец хорды смещается вниз благодаря мягкой подвеске в окне дна отико-окципитального блока.

К ВОПРОСУ О ВОЗМОЖНЫХ НАПРАВЛЕНИЯХ ДАЛЬНЕЙШЕГО РАЗВИТИЯ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ ПРОГРАММЫ Ф. Я. ДЗЕРЖИНСКОГО ПО ЧЕЛЮСТНОМУ АППАРАТУ ПТИЦ

КУЗНЕЦОВ А.Н.

Благодаря Ф.Я. Дзержинскому и его ученикам, для отечественной функциональной морфологии челюстной аппарат птиц является традиционным, хорошо проработанным объектом. Опираясь на многолетнее общение с Дзержинским, автор предпринимает попытку критически переосмыслить его научное наследие и на этой основе выработать наиболее перспективные пути дальнейших исследований. Проведенный анализ показывает, что существенным методологическим упущением Дзержинского была недооценка проблемы экономии мышечной массы в челюстном аппарате, несмотря на особую критичность любого лишнего балласта для птиц. Решить проблему экономного использования мышечной массы в челюстном аппарате позволяет новая модель, основанная на разделении кинематики раскрывания клюва и кинематики сжимания пищевого объекта. При раскрывании основные мышцы-сжиматели челюстей почти не меняют длины, выступая в роли нерастяжимых членов многозвенной замкнутой кинематической цепи кинетичного черепа. Отсутствие необходимости менять длину при раскрывании рта позволяет им быть коротковолокнистыми, т.е. легкими, но сильными. Их силу птица пускает в ход только тогда, когда объект оказывается в клюве, и срабатывает механизм блокировки челюстного сустава; при этом образуется иная кинематическая цепь, действующая только во время сжимания объекта. Если к тому же учесть непараллельность крыловидного мускула со скуловой дугой, то становится понятным, каким образом птицы способны полностью использовать весь силовой потенциал мышц-сжимателей без тщательной подгонки под каждый пищевой объект и конкретные обстоятельства его захвата. Основные элементы предложенной модели, которые были выявлены самим Дзержинским, в свете концепции экономного использования мышечной массы приобретают новое значение. Это позволяет сделать крупное обобщение об адаптивном значении кинетизма черепа у птиц как средстве облегчения аддукторов челюстей без ущерба их силе. Помимо новой модели механики челюстей предложены и другие продуктивные направления развития работ Дзержинского, основанные на расширении методического арсенала. Многообещающей темой, основанной на сочетании компьютерного томографирования и численного моделирования, может стать анализ апоневротического каркаса челюстных мышц с позиций оптимизации пространственной упаковки мышечных волокон.

МЕТАМЕРИЯ ГОЛОВЫ ПОЗВОНОЧНЫХ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

ЯСТРЕБОВ С.А.

Проблема метамерии головы позвоночных, впервые поставленная более 200 лет назад, вызвала противостояние двух крайних позиций – сегментализма, абсолютизирующего идею головного сегмента, и антисегментализма, отвергающего существование головных сегментов вовсе. Вероятно, истина где-то посредине. Комплекс данных по развитию головной мезодермы, головного нервного гребня и черепно-мозговых нервов приводит к выводу, что в голове позвоночных есть пять метамеров: предчелюстной, челюстной, гиоидный, 1-й метагиоидный и 2-й метагиоидный. Согласно гипотезе Ф. Эджворта, это число головных метамеров первично; распространение головы назад произошло в результате полимеризации висцеральных дуг внутри метамера блуждающего нерва, исходно включавшего только 2-ю метагиоидную дугу. Согласно гипотезе К. Гегенбаура, висцеральных дуг в этой области исходно было больше, и связанные с ними нервы слились в единую систему блуждающего нерва вторично. Сделать выбор между этими гипотезами, возможно, поможет палеонтология кембрия. В любом случае метамерия головы позвоночных является первично гетерономной (в трактовке П.П. Иванова): предчелюстной и челюстной метамеры морфологически атипичны и находятся вне зоны экспрессии Hox-генов. Биология развития показывает, что и тела других метамерных животных устроены по сходному конструктивному принципу.

МИКРОСТРУКТУРА ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ПЕРА СОВООБРАЗНЫХ (STRIGIFORMES)

ФАДЕЕВА Е.О.

Проведено электронно-микроскопическое исследование тонкого строения первостепенного махового пера 13 видов совообразных (Nyctea scandiaca, Bubo bubo, Asio otus, Otus scops, O. sunia, Aegolius funereus, Athene noctua, Glaucidium passerinum, Surnia ulula, Strux aluco, S. uralensis, S. nebulosa, Tyto alba) с использованием сканирующего электронного микроскопа. Показано, что у совообразных имеется ряд видоспецифических микроструктурных характеристик первостепенного махового пера, имеющих таксономически важное значение. Прежде всего, это особенности строения бородки первого порядка контурной части опахала пера, заметно различающиеся не только на уровне отряда, но и на уровне вида: конфигурация поперечного среза, архитектоника сердцевины на поперечном и продольном срезах, строение кутикулы бородки. В работе подчеркивается, что выявленные элементы имеют таксономическую значимость только в случае сопоставления у разных видов птиц конкретных, строго аналогичных участков бородок. На основании проведенного исследования установлено, что у совообразных наряду с типичными элементами архитектоники пера, характерными для представителей других отрядов птиц, имеется ряд специфических микроструктурных характеристик. Так, результат анализа микроструктуры опахальца бородки первого порядка контурной части опахала первостепенного махового пера совообразных позволил выделить уникальные особенности строения дистальных бородок II и структуры апикального участка бородки I с плотно прилегающими к нему и сомкнутыми между собой удлиненными проксимальными и дистальными бородками II. Выявлено, что данные характеристики обусловливают густую ворсистую структуру дорсальной поверхности опахала и наличие комплекса своеобразных “косиц”, формирующих рассученный край опахала пера, – сугубо специфические характеристики пера совообразных.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА СЛУХОВОЙ КАПСУЛЫ БЕЛИЧЬИХ (SCIURIDAE, RODENTIA)

ПОТАПОВА Е.Г.

На основе анализа 64 видов 20 родов проанализирована специфика слуховой капсулы беличьих. Она проявляется в особом, устойчивом внутри группы, сочетании примитивных и продвинутых черт, таких как: 1) вздутый округлой формы барабан с внутренними перегородками и примитивным креплением барабанного кольца на его внутренней стенке; 2) поперечное положение барабана относительно оси промонториума, вследствие которого впереди и выше промонториума остаются глубокие ямки, не закрытые тимпаникумом; 3) полностью замкнутый лицевой канал и наличие развитой костной трубки стапедиальной артерии; 4) соединение промонториума с задней стенкой слухового прохода с помощью меато-кохлеарного мостика, который в полностью сформированном виде не встречается больше ни у кого из рецентных грызунов; 5) пневматизация мастоида за счет расширения эпитимпанальной камеры назад и вперед, с образованием предмеатального кармана и крупной разделенной на части эпитимпано-мастоидной камеры. Слуховую капсулу беличьих в целом можно считать морфологически продвинутой. Ее разнообразие внутри семейства касается функционально значимых признаков и проявляется в оформлении слухового прохода, размерах барабанной перепонки, длине отростков слуховых косточек и, главное, в степени пневматизации слуховой капсулы. Как правило, оно связано с количественными вариациями признаков и не затрагивает плана ее строения.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ЛОКОМОТОРНОЙ ФУНКЦИИ ХВОСТА У ЗАВРОПТЕРИГИЙ

СЕННИКОВ А.Г.

У древних и современных морских рептилий представлено несколько типов строения локомоторного аппарата, обеспечивающего различные стили плавания. Ихтиозавры, мозазавры, морские крокодилы и представители многих других групп плавали, используя горизонтальную ундуляцию тела преимущественно с помощью хвоста, снабженного вертикальным хвостовым плавником. Морские черепахи с редуцированным хвостом и с туловищем, полностью иммобилизованным панцирем, при плавании используют исключительно конечности, преобразованные в ласты. Завроптеригии обладали существенно иммобилизованным туловищем и горизонтальным хвостовым плавником. Они реализовали уникальный тип подводной локомоции с ведущей ролью двух пар мощных ласт и вертикальной ундуляцией хвоста, частичные аналоги которого встречаются у морских черепах, сирен, китообразных и некоторых полуводных млекопитающих.

ПОЯСНЕНИЯ К СТАТЬЕ Ф.Я. ДЗЕРЖИНСКОГО “ЗАГАДКА ДВУХБЛОЧНОГО ЧЕРЕПА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ SARCOPTERYGII. ЛОВУШКА ДЛЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ МОРФОЛОГОВ”

КУЗНЕЦОВ А.Н.

ПУТИ И УРОВЕНЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ У СОВРЕМЕННЫХ DIATOMYIDAE И CTENODACTYLIDAE (RODENTIA)

ЖЕРЕБЦОВА О.В., ПОТАПОВА Е.Г.

На основании литературных и оригинальных данных проведено сравнение нескольких морфо-функциональных систем у современных представителей Diatomyidae и Ctenodactylidae, считающихся сестринскими таксонами. Рассмотрены подкожная и ушная мускулатура, слуховая капсула, челюстной аппарат и дистальные отделы конечностей. Показано, что эти группы существенно различаются и по уровню, и по направлению морфо-функциональных преобразований этих систем. Ктенодактилиды – намного более специализированная группа, чем лаонастес. У них слуховая капсула, челюстной аппарат и дистальные отделы конечностей достигают максимального для грызунов уровня морфо-функциональной специализации, тогда как у лаонастеса эти структуры соответствуют среднему уровню их развития. Для обеих групп характерны разные пути морфологических преобразований всех рассмотренных систем, даже тех из них (челюстной аппарат и конечности), которые связаны с адаптацией к сходным экологическим условиям – к жизни на камнях и питанию растениями. У лаонастеса в строении рассмотренных конструкций сохраняются архаичные черты, которые сочетаются с чертами, характерными только для этой группы. У гунди направление морфологических преобразований по одним параметрам соответствует тенденциям, типичным для гистрикогнат, по другим параметрам оно полностью специфично. В строении каждой рассмотренной морфологической системы выявлены синапоморфии, которые поддерживают представления о монофилии Ctenohystrica. При этом однозначных морфологических подтверждений близкого родства ктенодактилид и лаонастеса относительно Hystricognathi не найдено, хотя в строении практически всех рассмотренных систем есть общие для обеих групп черты, отличающие эти таксоны от других грызунов, в частности от Hystricognathi. Наиболее значимыми для оценки филогенетических взаимоотношений Diatomyidae, Ctenodactylidae и Hystricognathi могут быть признаки, отражающие характер дифференциации подкожной мышцы и особенности пневматизации мастоида. Однако для более надежного суждения о родственных связях по морфологическим данным необходим более обширный материал о разнообразии рассмотренных конструкций у гистрикогнат.

СОВРЕМЕННЫЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ И РАННЕЙ РАДИАЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ЛОПАТИН А.В.

Современные палеонтологические данные свидетельствуют о широкой экоморфологической радиации мезозойских млекопитающих – к середине мелового периода млекопитающие реализовали все основные адаптации современных Mammalia мелкого размерного класса, кроме активного машущего полета. При этом новые палеонтологические и эмбриологические данные по морфогенезу слуховых косточек млекопитающих демонстрируют параллельное развитие среднего уха современного типа у плацентарных, сумчатых и однопроходных, а также обосновывают независимое происхождение ряда древних групп: Allotheria (Haramiyida и Multituberculata) в пределах Mammaliamorpha (независимо от линии, включающей эуцинодонтов Brasilodontidae и группу Mammaliaformes в составе Apotheria, Prototheria и Acrotheria) и Prototheria (включая Monotremata) – в пределах Mammaliaformes (параллельно линии Acrotheria).

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА БЕЛОБРЮШКИ (AETHIA PSITTACULA, ALCIDAE)

БАДИКОВА А.А., ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф.Я., КУЗНЕЦОВ А.Н.

Проведено изучение челюстного аппарата белобрюшки (Aethia psittacula) в сравнении с большой конюгой (Aethia cristatella). Проанализированы механический и биологический эффекты необычного клюва белобрюшки. В результате прогиба ротовой щели равновесие при любом положении зажатого объекта в ее клюве достигается без отключения задних или передних порций дорсального аддуктора нижней челюсти – он всегда может действовать во всю силу. Уникальной среди птиц специализацией челюстного аппарата белобрюшки стало разрезание клювом крупных пищевых объектов, таких как полихеты и медузы. Усиление челюстного аппарата, исходно настроенного на поимку мелких планктонных рачков, происходило посредством развития дополнительных апоневрозов в наружном аддукторе, его консолидации, а также укорочения клюва и изменения формы разреза ротовой щели.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПОДЪЯЗЫЧНОГО АППАРАТА КРИЧАЩИХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ СТАРОГО СВЕТА (EURYLAIMIDES). 1. АНАТОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ЗУБКОВА Е.Н.

Исследован подъязычный аппарат кричащих воробьиных птиц Старого Света (Eurylaimides) методом послойной препаровки подъязычной мускулатуры с последующим сравнительным анализом обнаруженных морфологических особенностей. Детально описаны характерные черты строения языка представителей всех трех семейств (Pittidae, Eurylaimidae и Philepittidae). Показано, что в целом строение подъязычного аппарата этих птиц схоже с певчими воробьиными, которым свойственна значительная подвижность собственно языка и которые обладают ярко выраженной способностью к манипуляциям с объектами, находящимися в клюве. Кроме этого, были выявлены детали, специфические для каждой из изученных групп. Наиболее типичное для воробьиных птиц строение имеет язык питт (Pittidae), отличаясь при этом значительной относительной длиной некоторых частей его скелета. Рогоклювы (Eurylaimidae), особенно животноядные виды, выделяются специфически широким и толстым языком. Для языка филепитт (Philepittidae) характерно дифференцирование: его дистальная часть свернута трубочкой, а проксимальная образует площадку.